Информационные ресурсы BioDat

1.  Экосистемы полярных пустынь, тундр и лесотундр

 

1.1. Общая характеристика и особенности экосистем полярных пустынь, тундр и лесотундры

            Арктика [1] занимает около 21 226  тыс. км2, в том числе суша – 7 160 тыс. км2. Российский сектор охватывает не менее трети этой площади. Ему принадлежат основные континентальные не покрытые ледниками территории с наиболее типичными арктическими экосистемами, а также акватории пяти из девяти морей и большая часть центральной части бассейна Северного Ледовитого океана. В материковой части и на островах российской Арктики отчетливо выражены ландшафтно-зональные категории: лесотундра - переходная экотонная полоса; тундровая зона с подзонами южных, типичных и арктических тундр; зона полярных пустынь. На их территориях развиты все основные характерные для Арктики типы и варианты экосистем, фитоценозов, биоценозов и их антропогенные модификации.

            Полярные пустыни. Данный биом имеет циркумполярное размещение. В России распространен на островах и архипелагах Ледовитого океана (Северный остров Новой Земли, Земля Франца-Иосифа и др.). Ландшафтное разнообразие здесь обеднено, благодаря молодости поверхностей, экстремальности климата и, соответственно, бедности состава биоты. Широко представлены ландшафты разновозрастных моренных и морских отложений, каменистых субстратов. Микро- и нанорельеф образуется каменистыми кольцами, пятнами, минеральными полигонами, бугорками. В растительном покрове отмечается полное доминирование споровых растений (Александрова, 1983) - водорослей, лишайников, печеночников (HEPATICAE) и мхов (BRYOPHYTES). Они образуют тонкую пленку жизни с фрагментами цветковых растений (SAXIFRAGA SP.SP., PUCCINELIA SP.SP., POA SP.SP.). Локальная флора сосудистых растений (число видов на 100 км2) составляет всего 20-30 видов. Например, флора архипелага Земля Франца-Иосифа, целиком расположенного в биоме полярных пустынь, составляет около 60 видов. Из позвоночных животных здесь обычны виды, связанные с морем - белый медведь (URSUS MARITINUS), песец (ALOPEX LAGOPUS), морж (ODOBAENUS ROSMARUS) и тюлени. Ландшафты и биота  полярных пустынь сохраняется в федеральном заказнике - Земля Франца-Иосифа.

            Арктические тундры. Биом имеет циркумполярное размещение. В Европейской России арктические тундры представлены на островах Ледовитого океана (Южный остров Новой Земли, Колгуев и др.), а в Азиатской части России - он образует сравнительно узкую полосу вдоль побережья Карского, Лаптевых, Северо-Восточного и Чукотского морей (полуострова - Ямал, Таймыр, берег Якутии и Чукотки) и распространены на архипелагах - Новосибирские острова и Северная Земля. Здесь обычны экосистемы приморских равнин с полигональными, пятнистыми и пятнисто-бугорковатыми тундрами, полигональными болотами, солеными маршами дельтовых территорий. В растительном покрове значительна доля цветковых растений (доминируют DRYAS OCTOPETALA, D. PUNCTATA, CASSIOPE TETRAGONA, SALIS POLARIS, злаки, осоки, камнеломки), лишайники и мхи формируют ярус в 5-10 см, препятствуя глубокому протаиванию мерзлоты. Локальная флора в данном биоме составляет 70-100 видов на 100 км2. В составе фауны позвоночных обычен северный олень (RANGIFER TARANDUS), песец (ALOPEX LAGOPUS), лемминги (LEMMUS SIBIRICA, DYCROSTONIX TORQUATUS), гуси, тундряная куропатка (LAGOPUS MUTUS), многочисленные виды уток, куликов. В последнее десятилетие появилась тенденция разрушения арктических тундр в местах разведки, добычи и транспортировки нефти и газа - на о-ве Колгуеве, п-вах Ямал и Гыдан. Редкие и исчезающие виды растений малочисленны, а из редких животных наиболее известны - морж (ODOBAENUS ROSMARUS), лебеди (CYGNUS SP.SP.), белый гусь (CHEN HYPERBOREUS) и казарки (BRANTA SP.SP.). Биота и экосистемы арктических тундр репрезентативно представлены в заповедниках - Большом Арктическом (на островах и побережье п-ва Таймыр), Усть-Ленском (устье р. Лена), Остров Врангеля (в Чукотском море).

             Субарктические тундры. В структуре ландшафтов преобладают пятнистые и полигональные равнинные тундры, бугристые болота, заросли кустарников в долинах тундровых рек. В растительном покрове широко представлены кустарники (BETULA NANA, SALIS SP.SP., ALNASTER FRUTICOSA), кустарнички (VACCINIUM SP.SP., EMPETRUM NIGRUM), осоки и злаки. Исключительно богата флора мхов (150-200 видов в отдельных пунктах). Локальная флора сосудистых растений по сравнению с предыдущим биомом возрастает более чем в 2 раза и составляет 250-300 видов на 100 км2. Фауна позвоночных увеличивается также в несколько раз - в отдельной географической точке 70-100 видов птиц и около 20-25 млекопитающих. Среди редких видов вызывают интерес сокола (FALCO RUSTICOLUS, F. PEREGRINUS), лебеди (CYGNUS BEWICKII), гуси (ANSER ERYTHROPUS), казарка (RUFIBRENTA RUFICOLLIS) численность которых в ряде регионов падает из-за условий зимовок в более южных регионах и охоты в весенний период. Биота субарктических тундр в Европейской России охраняется только в Лапландском заповеднике (Кольский п-в), в Азиатской России - в Таймырском, Путоранском (горные тундры Таймыра), в Усть-Ленском заповедниках, в Ненецком и Берингийском природных парках и в некоторых заказниках.

            Россия играет ключевую роль в сохранении биоразнообразия арктических экосистем, поскольку именно в российском секторе представлены наиболее типичные арктические ландшафты. В американском и тем более европейско-атлантическом секторах заполярные части материков сильно "обрезаны" океаном и тундровые типы биомов развиты в основном на островах. Наиболее ярким воплощением типичных черт арктических территориальных комплексов экосистем следует считать Таймыро-Североземельскую физико-географическую область, где на обширной материковой площади развиты четко сменяющие друг друга все арктические зоны и подзоны. Именно на этой территории соответствующие зональные комплексы экосистем развиты в наиболее высоких широтах, в условиях резкого нарастания климатического пессимума. В несколько меньшей мере это относится к территориям северо-восточной Субарктики, Ямала и Гыдана. В разных секторах Заполярья характерные черты арктических типов флоры, фауны и экосистем выражены крайне неодинаково, в зависимости от степени континентальности, влияния теплых течений, островных условий и т.д.

            В российском секторе Арктики обитает около 80% всех видов[2] живых организмов, свойственных для арктических экосистем (суммарное видовое богатство Арктики составляет около 20 000 видов) и 90% типичных арктических[3] видов. Именно эти виды, наиболее тесно связанные со средой тундр, полярных пустынь или полярных морских экосистем, представляют особый интерес при разработке программ сохранения живой природы в высоких широтах. В большинстве случаев они составляют 15 - 30% от количества видов данной группы, обитающих в Арктике. Общее число арктических видов едва ли превышает 3500  (в том числе насекомых - 800, прочих членистоногих - 500; высших растений - 400, рыб - 100, птиц - 74, млекопитающих – 20). В силу особенностей своей экологической "валентности", адаптивного потенциала, образа жизни многие арктические виды чрезвычайно уязвимы по отношению к различным формам нарушений среды.

            Структура биоразнообразия арктических экосистем существенно отличается от экосистем других биомов. Например, на насекомых, которые составляют не менее 50% современных видов мировой биоты, в Арктике приходится всего 17%.

            В Арктике, занимающей примерно 4% площади Земли, обитает всего около 1% видов организмов. Это обусловлено общим снижением видового разнообразия с юга на север из-за уменьшения количества климатического тепла (Рис. 10).


Рис. 10. Изменение видового богатства  локальных флор экосистем Севера вдоль зонального градиента

            Несмотря на относительно низкое видовое богатство задача сохранения биоразнообразия Арктики является ключевой для сохранения глобального биоразнообразия. Многие таксоны животных и растений наиболее полно представлены в арктической биоте. Так, например, на относительно небольшой в глобальных масштабах территории Арктики обитают все виды птиц отряда гагарообразных, 25 % видов отряда лососеобразных рыб, 10% видов лишайников, 6% видов мхов.
            Важнейшей для разработки природоохранных программ особенностью арктической биоты является преобладание (особенно в самой суровой высокоширотной полосе) группы организмов с признаками примитивности, архаичности, со специфическим и суженным адаптивным потенциалом, с невысокой устойчивостью по отношению к экстраординарным, в том числе антропогенным воздействиям. Примерами таких групп могут служить камнеломки и лишайники, играющие огромную роль в сложении тундровых фитоценозов, лососеобразные, составляющие основу рыбного пресноводного промысла в Заполярье. Не только большая экологическая и хозяйственная роль этих групп животных и растений, но в первую очередь их уязвимость обусловливает особое внимание к сохранению их популяций, ареалов и видов в целом.
            Еще одна важная черта арктической биоты – резкое снижение видового разнообразия в пределах самой Арктики. Так, на Таймыре от лесотундры до северной гранцы тундровой зоны, на протяжении всего около 700 км, число видов сосудистых растений сокращается в 4 раза, птиц - в 7 раз, жуков - в 15 раз и т. д. Совершенно очевидно, что при столь низком общем уровне видового разнообразия флоры и фауны и прогрессирующем его снижении в пределах самой Арктики резко возрастает эволюционно-экологическая цена каждого вида, равно как и практическая значимость непосредственно используемых человеком, а также ценотическая, средообразующая, эдификаторная роли, удельный вес в видовой структуре сообществ и экосистем. Иными словами, базовый тезис всей концепции сохранения биологического разнообразия об уникальности, неповторимости каждого вида в условиях Арктики приобретает особо острое звучание. В Арктике в наибольшей мере должен соблюдаться принцип не выборочного, а максимально полного сохранения биоразнообразия.
            Другой характерной чертой структуры и функционирования арктических экосистем является своего рода универсальность, или супердоминантность отдельных видов, которые представлены множеством экологических форм и играют роль сверхмощных доминантов в широком спектре разнообразных сообществ. Примером таких видов могут служить, например, сибирский и копытный лемминги, деятельность которых определяет многие аспекты функционирования тундровых экосистем, а также представитель лососевых рыб альпийский голец, ценнейший промысловый вид Крайнего Севера, который представлен в арктических водоемах множеством морфо-экологических форм, занимающих разнообразные экологические ниши. Этот вид является примером компенсации снижения видового богатства в экстремальных климатических условиях повышением внутривидового разнообразия. Из морских беспозвоночных к числу таких "строителей" биоценозов, или эдификаторов относится рачок CALANUS FINMARCHICUS, составляющий до 90% биомассы планктона и определяющий структуру трофических цепей в пелагиали северных морей, а в пресных водоемах - несколько видов комаров-звонцов, личинки которых ("мотыль") определяют состав биоценозов и рыбопродуктивность тундровых озер. Естественно, что такие виды в программах сохранения биоразнообразия должны занимать особое положение. Снижение их численности, сокращение ареала или изменение нормальной популяционной структуры, например выборочное уничтожение какой-либо одной внутривидовой формы, подвида приводит к катастрофическим нарушениям в сукцессионных рядах, трофических цепях и экосистемах в целом.
            Вследствие малых интенсивностей продукционно-биоэнергетических процессов, низких восстановительных и самоочистительных возможностей в арктических экосистемах и популяциях наблюдаются резонансные эффекты, усиливающие и расширяющие нарушения, возникающие вследствие изменения среды, чрезмерного изъятия поголовья, биозагрязнений или других форм воздействий. Поэтому вероятность полного исчезновения или критического состояния популяций и видов арктических животных и растений, а также локальных сообществ очень высока.
            В Арктике, как нигде более, проявляются локальные, точечные и избирательные формы  негативных антропогенных воздействий, в том числе уничтожение или подрыв нормального существования популяций отдельных видов. Эти воздействия приобретают здесь особенно большое значение прежде всего в связи с относительно небольшой общей площадью Арктики. Например, любой очаг химического загрязнения поражать относительно большую часть площади Арктики.
            Арктические экосистемы представляют особый интерес для разработки дальнейших направлений сохранения и неистощительного использования биоразнообразия в целом. Сведения о том, что происходит в структуре биоты при нарастании климатического пессимума и падении общего уровня видового богатства в условиях высоких широт чрезвычайно важны для понимания факторов и механизмов формирования биологического разнообразия, его реакций на негативные воздействия и нарушения среды, а также для создания технологий использования, сохранения и восстановления, в том числе на основе знания закономерностей природных и антропогенных сукцессий (Рис. 11). Например, в условиях Арктики, в тундровых, пресноводных и морских биотических сообществах особенно отчетливо проявляются разнообразные формы компенсационных явлений, за счет которых поддерживаются стабильность и оптимальное функционирование экосистем при резком или критическом снижении видового разнообразия в экстремальных условиях (супердоминантность, расширение экологических ниш, повышение внутривидового разнообразия и т. д.). Эти же механизмы могут действовать и при отрицательных и стресCовых антропогенных воздействиях, и их можно использовать в различных природопользовательных и восстановительных, рекультивационных технологиях.
 

Рис. 11. Изменение видового богатства (а) и продуктивности (б) в процессе вторичной сукцессии экосистем арктических тундр (Тишков, 1994)




[1] При оценке биоразнообразия Арктики целесообразно проводить ее границу по пределу лесной растительности на суше и изотерме 10O C самого теплого месяца на море.
[2] Число видов млекопитающих во всей Арктике оценивается от 50 до 75 (около15 из них - китообразные и ластоногие). В Российской Арктике насчитывается до 60 видов млекопитаюших. Число видов птиц во всей Арктике примерно - 240 видов, из них на территории России гнездится около 200. Вся ихтиофауна Арктики в циркумполярном объеме оценивается в 430 видов. Из них 115 видов обитает в пресных водах, но резкой границы между морскими и пресноводными формами провести невозможно. Четко определить число видов рыб в российской Арктике трудно в связи с недостатком данных о распространении морских форм, но оно составляет не менее 85% арктической ихтиофауны. Флора высших растений российского сектора Арктики насчитывает около 2300 видов, в том числе мохообразных - 730, покрытосеменных - 1500, лишайников – в 1100, а грибов - в 2000 видов.
[3] Категория "арктический вид" весьма условна, и неоднозначно трактуется специалистами. В частности, нет согласия в отношении включения в эту категорию видов, широко распространенных как в тундровой зоне, так и в соседних высокогорьях, а также в водах морей атлантического сектора, находящихся в границах Арктики.