Информационные ресурсы BioDat

4. Экосистемы гор

 4.1. Общая характеристика и особенности экосистем гор

            Горные регионы составляют примерно четверть территории России (42 субъекта из 89 имеют горные территории) – это Хибины, Северный Кавказ, Урал с Новой Землей и Землей Франца-Иосифа, Алтае-Саянская горная страна, Забайкалье, горы юга Дальнего Востока (Рис. 31).


Рис. 31. Распространение горных экосистем России

             В России   представлено   исключительное разнообразие горных экосистем от полярных горных ландшафтов Новой Земли и Бырранга до фрагментов горных средиземноморских субтропических лесов Западного Кавказа (Рис. 32). По своим природным условиям, истории заселения и этнокультурному разнообразию горы России дают исключительно широкий диапазон различий, что обусловлено их географическим положением в различных климатических зонах, от чего в значительной мере зависит обеспеченность необходимыми для жизни ресурсами, и историко-этно-культурных регионах, образование которых обусловлено как природными факторами, так и историческими, в число которых входят миграции народов, традиции эксплуатации природно-ресурсного потенциала, культы, верования и т.д. Исключительное разнообразие местообитаний создает условия для развития богатой горной флоры и фауны. Во-вторых, различия в действии историко-биогеографических факторов способ­ствовали формированию относительно высокого эндемизма среди горных растений и животных Кавказа, Алтая, Дальнего Востока и Северо-Востока Сибири. Особой оригинальностью отличается биота Северного Кавказа, Алтая, Саян и Дальнего Востока.
 

Рис. 32. В России представлено исключительное разнообразие горных экосистем Северной Евразии

            На протяжении тысячелетий горные регионы активно осваивались и преобразовывались разными народами. На современном этапе большая часть горных экосистем Северного Кавказа, среднего и южного Урала и юга Сибири представляет собой антропогенные модификации горных экосистем с относительно богатым биоразнообразием. Горы Европейского Севера, Средней и Восточной Сибири, и, отчасти, Дальнего Востока, сохранили свой первозданный облик и природное богатство флоры и фауны.
            Горные леса имеют чрезвычайно важное средообразующее значение. Например, более 65 % общей площади лесных насаждений Кавказа занимают леса I группы — водоохранные, почво- и лавинозащитные, заповедные, В эту группу входят также курортные и рекреационные леса. Последствия нарушений лесного покрова гор, вызванных массовыми рубками в верховьях рек, сказываются на частоте непрогнозируемых селей и паводков, участившихся в последнее десятилетие на Кавказе и в горах Дальнего Востока.
            Естественная растительность горных регионов, благодаря своей высокой продуктивности имеет большую хозяйственную ценность. С древних времен биота горных экосистем служила для человека естественными кормовыми угодьями, источником пищевых ресурсов, строительных материалов, топлива и др.
            Безлесные — горно-луговые и горно-тундровые угодья — широко используются как зимние, летние и весенне-осенние пастбища для овец, крупного рогатого скота, лошадей и северного оленя. Сохраняют свое значение в качестве кормовых угодий и горные сенокосы.
            Несмотря на то, что горные леса в основном относятся к 2 - и 1-й группам лесов, их лесохозяйственное значение для регионов и страны в целом исключительно высокое. Во-первых, горы России располагаются преимущественно по границам страны в районах с развитой инфраструктурой и представляют большой интерес для экспорта. Например, в горах Дальнего Востока, Забайкалья, Саян, Алтая и Кавказа в настоящее время идут активные лесоразработки непосредственно для выполнения экспортных обязательств с участием зарубежных фирм. Во-вторых, горные леса — сосредоточение наиболее ценных древесных пород, заготовки которых требуют специальных экологичных технологий. Например, в горах Дальнего Востока и юга Сибири — это кедр, на Кавказе — дубы (черешчатый и грузинский), различные виды сосен, ель восточная и пихта кавказская (резонансные породы), самшит, каштан, тисе, клены, различные плодовые. Используемые при их заготовках выборочные рубки нарушают структуру древостоя и заметно обедняют биоту.
            Примерно половина горных лесных массивов представлена приспевающими и спелыми древостоями. Такое соотношение возрастных групп объясняется интенсивной эксплуатацией лесов и недостаточным объемом работ по возобновлению нарушенных массивов. Последнее происходит из-за нарушения режима рубок, а также в случаях, когда укорачиваются сроки повторных рубок, происходит недоиспользование вырубленной древесины, в процессе лесозаготовок осуществляется тракторная трелевка, в результате которой усиливаются столь опасные в горных условиях эрозионные процессы.
            Во многих горных районах весьма значительны ресурсы полезных, съедобных и лекарственных растений, а также охотничье-промысловых и пушных зверей, но используются они еще недостаточно. Это связано рядом объективных причин, в частности с чрезвычайной трудностью и с неупоря­доченностью промысла и охоты в горных районах
            По биогеографическим канонам горы можно рассматривать как «острова», возвышающиеся над просторами равнин, служащие рефугиумами биоты равнин в периоды оледенений и морских трансгрессий. Они являются природными рубежами, по которым проходят не только границы государств, но и границы материков (например, Урал), а также серьезными биогеографическими барьерами биотического обмена. С другой стороны, горы служат своеобразными коридорами, которые в разные периоды развития служили миграционными путями для многих групп животных и растений, благодаря которым происходит взаимо­проникновение северных форм на юг, а южных на север по подходящим ценозам разных высотных поясов. Все это, в совокупности с географическим положением, массивностью, доминирующими высотами, палеогеографическими факторами определяет высокий уровень видового богатства горных флоры и фауны и наличие в горах центров биоразнообразия на всех уровнях его проявления — внутривидовом, видовом, экосистемном, ландшафтном.
            Одной из ведущих биогеографических особенностей горных экосистем можно считать высокое, по сравнению с окружающими их равнинами, биологическое разнообразие на всех уровнях его проявления — внутривидовом, видовом, экосистемном, ландшафтном. Высокая степень эндемизма усиливает значение видового богатства горных регионов и повышает их природоохранный статус.
            Стратификация горного рельефа формирует на относительно небольших территориях большое разнообразие биогеоценозов, которые отличаются друг от друга на уровне различий экосистем из разных физико-географических зон. Поэтому разнообразие образующих их организмов и их комплексов существенно выше, чем на равнинах, более однородных по своим условиям. Кроме того, эта стратифицированность рельефа является причиной существования в горах системы эффективных изолирующих барьеров, ограничивающих и даже сводящих на нет контакты между группировками видов организмов, что придает этим небольшим группировкам популяционный статус. Это приводит к образованию в горных ландшафтах целой системы популяций, живущих в своеобразных условиях и имеющих самостоятельную эволюционную судьбу. Быстрые темпы эволюции в этих малых популяциях быстро дают результат в виде образования новых видовых или близких к видовым форм. Этот процесс, свойственный горным экосистемам, служит дополнительным фактором повышения биоразнообразия горной биоты. Новые видовые формы, возникшие в горах во многих случаях способны выселяться на прилегающие равнины, обогащая тем самым и биоту равнинных экосистем. Таким образом, горные экосистемы – это своеобразный эволюционный котел, который время от времени выплескивает то новое, что в нем сварилось, в окружающие биоты, являясь для них источником повышения биоразнообразия.
            Большинство видов сосудистых растений России произрастает в горах. Так, например, флора каждого из заповедников Приморья, которые расположены в горных ландшафтах, представлена 800-1000 видами из общего числа примерно 1800 видов, составляющих флору края. Флора Кавказа включает более 6000 видов, и только 433 из них распространены на прилегающей равнине и не поднимаются выше нижнего пояса. Причем именно в горах сосредоточены в большинстве своем эндемичные и реликтовые виды. Например, если в целом по России эндемики составляют ориентировочно 20% видов, то в горной флоре Урала высокогорные виды (где эндемики и реликты доминируют) составляют около 45%.
            Высокой концентрацией биоразнообразия горная растительность отличается от равнинной не только на видовом, но и на популяционном, ценотическом и экосистемном уровнях. Ей свойственны такие специфические горные формы растительных сообществ, как горнотундровые, горностепные, альпийские, скальные.
            Особую роль в горных экосистемах играют мохообразные и лишайники, являясь пионерами зарастания каменистого субстрата. Поселяясь на безжизненной, огромной по площади поверхности каменных глыб безжизненного плаща каменистых россыпей в верхних поясах гор, включают ее в экосистемные процессы, активно участвуют в выветривании и почвообразовании. В сообществах горных тундр и некоторых типах леса, используя неплодородные субстраты, в неприемлемых для большинства цветковых растений условиях, лишайники формируют значительную массу, представлены большим числом видов, играют существенную роль в структуре фитоценозов. Именно лишайники являются пионерами в освоении новых субстратов, способны стабилизировать пески, солифлюкционные склоны.
            В экосистемах горных регионов представлено более трех четвертей видов наземных позвоночных. Скорее всего, в действительности это весьма заниженная оценка. Например, из всего комплекса видов млекопитающих, отмеченных на Урале и прилегающих территориях, более 90% встречаются в горах, по площади занимающих гораздо меньшую территорию, чем прилегающие равнины. В то же время равнинные фауны включают в себя 60 – 70% видов от общего их списка. На Большом Кавказе отмечено 130 видов млекопитающих, 360 видов птиц (около 50 % их числа в орнитофауне бывшего СССР), 57 видов пресмыкающихся и 14 видов земноводных. По-видимому аналогично складывается соотношение видового разнообразия в горах и на равнине и по другим группам наземных позвоночных (за исключением, может быть только амфибий, очень бедно представленной в России группе) и в иных горных регионах.
            Достоверной информации о биоразнообразии беспозвоночных животных ни в целом по России, ни по отдельным горным регионам в настоящее время не существует. Редкие и исчезающие виды беспозвоночных, включенных в Красную книгу России, составляют 0,033% от их общего известного ныне количества. Но при подготовке второго издания Красной книги РФ прослеживается четкая тенденция к быстрому росту количества таких видов, что свидетельствует о неудовлетворительном состоянии изученности населения уже известных видовых форм.
            Эндемизм является важным аспектом биоразнообразия, тем более в горных регионах, где он обычно выше, чем на равнинах. Фауна большей части России не оригинальна, имеет мало эндемиков. Но в горных регионах, ограничивающих страну с юга (Кавказ, Саяны, Алтай, горы Забайкалья и юга Дальнего Востока), которые служили рефугиумами биоты равнин в периоды оледенений и морских трансгрессий, а в настоящее время служат серьезными биогеографическими барьерами на пути биотического обмена, уровень эндемизма довольно высок.
            Высотное положение гор, наряду с сильно пересеченным рельефом, усиливает изоляцию популяций альпийского пояса, а при уменьшении размера занимаемой ими площади проявляется островной эффект. Ситуация усугубляется зачастую непреодолимыми преградами абиотического (сверху) и биотического (снизу) характера. Кроме того, экстраординарные условия среды формируют специфические жизненные формы и сообщества, что создает их разнообразие. Именно поэтому степень эндемизма флоры и фауны наиболее высока среди представителей верхних поясов гор. Так, на Кавказе из 800 видов сосудистых растений альпийского пояса около 420 видов—эндемиков, т.е. более 50 % (Рис. 33A,B,C).
 
 

Рис. 33.  Разнообразие фауны некоторых горных регионов России и ее эндемизм

            В горах произрастает и обитает большое количество редких и исчезающих видов растений и животных, занесенных в Красную книгу России. Из 533 видов «краснокнижных» видов растений России непосредственно в горах встречается 282, а из 415 видов животных — 95 горные (Рис.34). Все копытные, занесенные в Красную книгу России, обитают и в горных регионах.
            Особенности орографии горных ландшафтов обусловливают высокие скорости переноса (сверху вниз) абиогенных вещественных компонентов этих ландшафтов. Именно этим в горах вызвана повышенная опасность возникновения стихийных бедствий и природных (а также техногенных) катастроф, которые являются существенным фактором риска для населения горных регионов. И именно биотическая компонента горных ландшафтов служит важнейшим стабилизирующим фактором, снижающим или предотвращающим риск возникновения бедствий и катастроф. Разнообразие биоты горных регионов во многом определяет современный облик горных экосистем и горных территорий в целом, а также тот ресурсный потенциал, который, подвергая неистощительной эксплуатации, необходимо сохранить для будущих поколений.
            Горные экосистемы уязвимы и мало устойчивы в отношении действия антропогенных факторов. По степени и характеру последствий хозяйственной деятельности они сходны с экосистемами океанических островов, т.к. в данном случае действует «островной эффект». Поэтому сохранение биоразнообразия гор имеет высокую степень приоритетности и может опираться на теоретические разработки «островной биогеографии».


Рис. 34. Доля горных видов в Красной Книге Российской Федерации: животные (2001) и растения (1988)

            Горные экосистемы отличаются высокими показателями биологической продуктивности. Это связано с естественным богатством почв, сформировавшихся на первичных субстратах, транзитным типом функционирования, позволяющим более эффективно использовать питательные вещества, влагу и другие ресурсы среды и условия. Складывающиеся в границах вертикальных поясов растительные сообщества закономерно более продуктивны, чем их аналоги на водоразделах равнины. Эта разница как раз и определяется транзитными условиями функци­онирования горных сообществ.
            Показатели продуктивности горных экосистем важны для оценки их участия в осуществлении глобальных биосферных функций — формировании первичной продукции, влиянии на глобальный круговорот углерода, на климат и т.д. Нами они использовались для выявления относительной (сравнительной) величины ценности горных экосистем разных регионов России.

            Горные экосистемы в разных регионах имеют специфические особенности.

            Горы Европейской части России занимают периферийное положение по отношению к Русской равнине – историческому центру страны. Северный Кавказ по сочетанию своих природно-климатических условий представляет собой классическую арену взаимодействия гор и равнин как по своим биоресурсным потенциалам, так и по экономическим и культурным связям между горцами и жителями прилегающих равнин. На этой сравнительно небольшой территории (вместе с прилегающими равнинами она составляет 1,73% от общей территории РФ) осуществляется разнообразная промышленная и сельскохозяйственная деятельность, результаты которой существенно влияют на сохранность биоразнообразия горных экосистем, а взаимоотношения природы и общества весьма далеки от неистощительного природопользования. Даже в этом развитом горном регионе с давней историей освоения доминируют «экстрактные» модели освоения природных ресурсов горных территорий. Минеральные ресурсы и строительные материалы, гидроэнергетические и лесные ресурсы, земельные и рекреационные ресурсы – их изъятие и/или использование производятся на некомпенсационной основе без реального учета горных обществ.

            Уральская горная страна несколько больше по занимаемой территории (вместе с прилегающими равнинами составляет 6,6% РФ). Она также представляет собой один из регионов с длительной историей промышленного освоения. Несмотря на это, вследствие большой протяженности на Урале наряду с районами, относящимися к числу наиболее развитых в промышленном отношении и, соответственно, с сильно нарушенными, а нередко и разрушенными экосистемами, есть участки, почти избежавшие негативных воздействий антропогенного характера, с сохраненным естественным уровнем биоразнообразия горных экосистем.

            Хибины отличаются крайне уязвимыми экосистемами в силу своего высокоширотного расположения. К тому же их природные комплексы оказались в зоне влияния атмосферных выбросов высокотоксичного горнопромышленного производства – Мончегорского никелевого комбината. При незначительной плотности населения биота и экосистемы этого горного массива оказались в весьма угрожающем состоянии. Примерно в таком же положении находятся районы гор Путорана, прилегающие к Норильскому никелевому комбинату на севере Центральной Сибири.

            Горы архипелагов Новая Земля и Земля Франца-Иосифа расположены между 70 и 82 градусами северной широты. Горы занимают на этих островах более 90%  площади архипелагов. Это арктические горные пустыни и полоса тундр в южной части Новой Земли. Близость Голфстрима обеспечивает весьма высокое биологическое разнообразие как растительности, так и животного населения, особенно птиц. Здесь встречается более 20 «краснокнижных» видов. Традиционно Новая Земля использовалась в качестве источника морского и пушного зверя, ценных пород рыб, птицы, ее пуха и яиц. Сейчас как на тех, так и на других островах постоянного населения нет.

            Горы и возвышенности азиатской части России в целом имеют свою специфику. Это суровые природно-климатические условия, ограниченный агроклиматический потенциал, слабая освоенность территории, очаговый ресурсно-экстрактный тип хозяйства – горнорудный и лесной. Коренное население составляют малочисленные народы и этнические группы со своеобразными верованиями и традиционными способами ведения хозяйства – охотой, оленеводством и животноводством. Благодаря огромным размерам территории горные регионы азиатской части России отличаются исключительным разнообразием по природным и этнокультурным условиям. Последнее объясняется и историей освоения этого огромного региона, которое до сих пор находится в своей начальной стадии, когда ресурсно-экстрактные пути развития являются доминирующими. Исключение составляет только юг Дальнего Востока, уникальный по своим условиям, разнообразию и истории биоты, и в большей степени освоенный как коренными народами, так и в результате освоения края русскими, регион с довольно развитой современной инфраструктурой ведения хозяйства. Несмотря на значительную степень освоенности территории, горные экосистемы региона, в значительно степени благодаря развитой сети заповедников, довольно хорошо сохранили свое биоразнообразие (и своеобразие).