Мониторинг биоразнообразия охотничье-промысловых млекопитающих осуществляется не только в Минсельхозпроде России и на ООПТ, но и на научно-исследовательских стационарах, станциях (биологического, географического и экологического профиля), относящихся к системе Российской академии наук (РАН), Российской академии сельскохозяйственных наук (РАСХН), Минвуза и т.п.

В качестве примера приводим сведения, касающиеся таймырской популяции дикого северного оленя (Rangifer tarandus taimyrensis, Michurin, 1965). Данная информация любезно предоставлена доктором биологических наук Л.А.Колпащиковым (Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Крайнего Севера Сибирского отделения РАСХН).

Дикий северный олень — один из важнейших охотничьих видов копытных страны. Численность этого вида копытных на территории России в последние годы достигла 1,4 млн. голов. Более 70 % поголовья сосредоточено на севере Средней Сибири. Таймырская популяция, насчитывающая более 1 млн. голов — крупнейшая в мире (рис. 113). С начала промыслового освоения и до настоящего времени (1971 - 2001 гг.) из нее изъято более 1,7 млн. особей, В итоге на севере Красноярского края возникла новая высококвалифицированная отрасль сельскохозяйственного производства — промысловое оленеводство. Следует особо подчеркнуть, что ресурсы популяции дикого северного оленя служат важнейшим источником продовольствия и благосостояния коренного населения. В 1975 - 1990 гг. таймырская популяция дала больше мясной продукции, чем домашнее оленеводство Ямало-Ненецкого, Таймырского и Эвенкийских автономных округов вместе взятые. Аналогов столь эффективного крупномасштабного использования ресурсов дикого северного оленя не было ни в других регионах России, ни за рубежом.

Таймырская популяция диких северных оленей всегда привлекала к себе внимание исследователей. В первой половине XX века некоторые сведения по экологии и пространственному размещению оленей были собраны рядом исследователей: В. Г. Гептнером (1929); Н. П. Наумовым (1933); И. В. Друри (1949), и др. В конце 50-х годов сотрудниками НИИСХ Крайнего Севера были выявлены численность, пространственное размещение и пути миграции животных в основном в бесснежный период (В. Н. Андреев, 1959, и др.). Особенно ценный вклад в изучение дикого северного оленя внесли Л. Н. Мичурин (1965), впервые давший новые сведения по морфологии и экологии этого вида, а также Г. Д. Якушкин; Б. М. Павлов, В. А. Зырянов, В. А. Куксов, результаты исследований которых на рубеже 70-х годов XX столетия послужили основой для разработки практических рекомендаций по хозяйственной эксплуатации диких северных оленей на Енисейском Севере. Несомненную значимость представляют исследования Е. Е. Сыроечковского (1974, 1975), сформулировавшего еще на I межведомственном совещании по охране и рациональному использованию ресурсов дикого северного оленя (Дудинка, 1970) биологические и хозяйственные принципы использования крупных популяций дикого северного оленя. Позднее они были развернуты в концепцию промыслового оленеводства (Е. Е. Сыроечковский, 1986).

В настоящее время Енисейский Север становится одним из наиболее освоенных человеком районов Арктики. Это влечет за собой негативную трансформацию распространенных здесь растительных сообществ и снижение кормового качества сезонных пастбищ. Среди форм антропогенной трансформации экосистемы Таймыра можно выделить: строительство городов и поселков, промышленных коммуникаций, транспортных магистралей и газопроводов; поиск и добычу полезных ископаемых; интенсивное судоходство и продление навигации на реках; загрязнение воздуха, воды и почвы промышленными выбросами, использование гусеничного транспорта, пожары. В последние 20 лет заметно возросло отрицательное воздействие на популяцию и среду ее обитания Норильского горно-металлургического комбината. Суммарное воздействие указанных факторов привело к деградации растительного покрова в тундре и лесотундре на площади 7,4 млн. га.

Из всех проявлений антропогенного влияния на диких северных оленей наиболее опасным следует признать создание препятствий на путях миграций животных. К ним относятся газопровод Мессояха - Норильск и продление навигации на Енисее. Линии газопроводов построены без специальных проходов для оленей. В результате перекрыты исторически сложившиеся миграционные пути диких оленей с юга на север и обратно. У трасс газопровода почти ежегодно скапливаются десятки тысяч оленей. При попытке обойти препятствия часть животных (до 2-3 тыс. голов) попадает в зону промышленных сооружений и частично гибнет от истощения и в результате браконьерской охоты.

Скученный и беспокойный выпас других стад приводит к вытаптыванию, стравливанию и деградации южных тундр и лесотундры от Енисея до Пясины. Значительные площади пастбищ истреблены пожарами (север Эвенкии) и техногенными воздействиями (по всему ареалу). В зоне влияния Норильского комбината (в радиусе до 200 км) пастбища очень низкого качества. Вероятно, по этой причине в последние годы значительно снизилась интенсивность миграций оленей в августе-сентябре в верхней части р. Пясина.

В результате воздействия антропогенных факторов на оленей и среду их обитания изменяется пространственное размещение популяции (пути, сроки и интенсивность миграций, районы зимовок, отела и летовок). Это ведет к нарушению внутрипопуляционных связей и к нерациональному использованию кормовых ресурсов (в одних местах пастбища истощаются, а в других — недоиспользуются). Все это необходимо учитывать при разработке мероприятий по охране и устойчивому использованию ресурсов популяции.

В течение года обилие, качественный состав и доступность кормов крайне изменчивы, что наряду с высокой подвижностью животных обуславливают сезонную специфику использования дикими северными оленями растительных ресурсов. Поведение и суточная активность животных зимой во многом зависит от кормовых и температурных условий, а летом зачастую кровососущими двукрылыми насекомыми. Суточные площади освоения пастбищ одним оленем значительно колеблются — от 3,5 и 0,07 га летом до 0,3 и 0,009 га зимой, соответственно "активной" (перемещения животных в течение суток) и "кормовой" (животные непосредственно кормятся) площади. Наименьший их размер приходится на позднеосенний и зимний периоды. Осенью, при сравнительно высокой доступности пастбищ, животные интенсивно кормятся, увеличивая жировые запасы к гону и зимовке. На зимних пастбищах увеличивается степень изъятия кормов, поскольку их выбор ограничен и нет существенных различий в питательной ценности потребляемых растений. Наибольший размер суточной площади пастбищ приходится на летний период, что объясняется исключительно высокой подвижностью животных, рассредоточенностью наиболее предпочитаемых кормов и их поеданием "на ходу". Такое поведение диких оленей исключает стравливание пастбищ даже в районах наивысшей концентрации стад.

На летних пастбищах олени изымают не более 2 % годичного прироста надземной фитомассы, что свидетельствует об огромных потенциальных кормовых резервах этой территории. На зимних пастбищах в горах Путорана (районы озер Аян и Харпиче), где ежегодно отмечаются наиболее интенсивные миграции, животные изымают от 9 до 25 % кормовой фитомассы. При этом происходит постоянная смена кормовых участков, расположенных в разных вертикальных растительных поясах.

Таким образом, характер выпаса диких северных оленей обеспечивает равномерное использование кормовых угодий в границах годового ареала, охватывающего большой спектр зональных экосистем.

Питание оленей имеет выраженный сезонный характер. Отмечается преобладающее значение в питании высших растений над лишайниками (Л. Н. Мичурин, О. Н. Мироненко, 1964; О. В. Егоров, 1965; А. А. Кищинский, 1971). Некоторые группировки оленей живут практически в арктических тундрах северо-запада Таймыра, где ягель почти полностью отсутствует (Л. Н. Мичурин, Л. В. Вахтина, 1968). Лишайники играют существенную роль в питании диких оленей Таймыра только в снежный период года (от 23 до 37 %), а летом их доля падает до 4,5 %. В годовом рационе они составляют в среднем 20 % (у домашнего оленя до 50 %). В содержимом рубцов лишайники, зеленые части и ветошь растений представлены в пропорции, близкой к таковой на пастбище, что позволяет сделать вывод о низком уровне избирательности питания диких северных оленей.

В тундровой зоне и горах Путорана из 500 видов высших растений диким северным оленем используется 205 сосудистых растений, а также 23 вида мохообразных и 20 видов лишайников, один вид водорослей и четыре — грибов. Из сосудистых растений 130 видов хорошо поедаемые, 56 — удовлетворительно, 14 видов — плохо поедаемые. Наибольшее число кормовых видов содержат семейства: Роасеае, Сурегасеае, Astегасеае, которые, в свою очередь, являются во флоре Таймыра преобладающими по количеству видов. В то же время наиболее важным в кормовом отношении следует считать семейство Saliсасеае: из 15 видов растений 14 поедаются оленями. В рационе животных доминируют растения с наибольшим запасом фитомассы, обеспечивающие ее ежегодное возобновление и максимальный прирост. Это одна из важнейших адаптации популяции по отношению к ресурсам среды.

За сутки олень летом съедает 11-14 кг зеленой массы, зимой — 8-11 кг сырого корма. Потребление корма зимой примерно на треть меньше, чем летом, главным образом за счет сокращения активности животных (L. А. Ко1раshchiкоv, 1998), замедления метаболизма в состоянии покоя и использования жира в качестве резервного источника энергии. В суточном бюджете наиболее существенны потери энергии зимой во время отдыха на снегу и при кормлении (А. Я. Соколов и др., 1986). Летом увеличение энергетических затрат связано с лактацией (у самок) и усиленной двигательной активностью, особенно при воздействии гнуса (В. Д. Савельев, 1979; Л. А. Колпащиков, 1982).

Расчетные резервы ранневесенних и зимних пастбищ позволяют поддерживать численность таймырской популяции на уровне 820 - 850 тыс. голов. Оленеемкость летних пастбищ (по запасам травянистых и кустарниковых кормов) превышает 1 млн. особей (Р. П. Щелкунова, И. В. Савченко, 1979). Наши выводы подтверждают приблизительные расчеты В. Н. Андреева (1980) и его мнение о том, что современная численность дикого северного оленя при освоении арктических и высокогорных тундр и пустующих таежных пастбищ может быть существенно увеличена.

При разработке мер охраны и рационального использования ресурсов таймырской популяции оленей важная роль отводится ее половозрастному составу. Для устойчивого воспроизводства популяции в ней должно поддерживаться оптимальное соотношение разных генераций и полов. Под оптимальным мы понимаем соотношение, присущее слабо опромышляемой популяции: взрослых самцов-хоров — около 15 %, взрослых самок-важенок — 35, молодняка 1-2 лет — 27, сеголеток — около 23 %.

Изменение соотношения половозрастных групп среди репродуктивной части популяции в зависимости от уровня общей численности животных прослежено на основе данных авиаучетов за 25-летний период (табл. 33).

В 1969 году при низком уровне опромышления популяции соотношение взрослых самцов и самок было близким к 1 : 3, что обеспечивало интенсивный рост численности, а доля сеголеток достигала 26 %. В целях сохранения указанного соотношения рекомендовалось изымать промыслом животных разных половозрастных групп пропорционально их доле в популяции. Однако на практике имела место избирательность промысла, проявившаяся в большой элиминации самок, мигрирующих позже самцов. В 1980 г. соотношение полов оказалось 1 : 2. В связи с этим в 1980 году был рекомендован выборочный отстрел 7 тыс. самцов с 1 по 10 августа. Их доля в структуре добычи увеличилась с 18 до 22 %; в 1981 году данный показатель был увеличен до 32 %, а в последующие сезоны — до 35 %, благодаря чему соотношение полов во взрослой части популяции было доведено до 1 : 2,2.

Доля неполовозрелых особей в популяции находится в прямой зависимости от интенсивности размножения и уровня смертности, которые варьируют по годам. Низкий процент сеголеток в 1979 году (табл. 33) объясняется их значительной гибелью от простудных заболеваний из-за аномальных погодных условий лета. Это же обстоятельство повлекло снижение доли молодняка ив 1981 году.

Многолетнее (1971-1991 гг.) организованное и научно-обоснованное промысловое использование ресурсов таймырской популяции не привело к негативным изменениям ее половозрастного состава. В начале 90-х годов поголовье самок было стабилизировано на уровне 190 - 200 тыс., что обеспечивало сравнительно высокую продуктивность популяции. В последние годы в результате массовой заготовки пантов отмечено снижение доли взрослых самцов в западных группировках оленей — до 9,2 % в енисейской группировке в 1999 году.

До конца 60-х — начала 70-х годов при низкой интенсивности промысла возрастная пирамида имела вид, характерный для слабоопромышляемой популяции. Средний возраст добытых оленей составлял 5,2 года (среди самцов — 5,9, а самок — 5,1 лет).

Интенсивный промысел привел к омоложению популяции — средний возраст оленей в промысловой выборке снизился до 4,4 лет (самцов — до 4,6, самок — до 4,3 года). При этом продуктивность популяции не уменьшилась. В 1981 - 1983 годах при стабильном интенсивном промысле средний возраст животных в промысловых выборках остался на уровне 70-х годов и составлял 4,5 года (у самок он возрос до 5,2 года, тогда как у самцов снизился до 3,3 лет). В популяции фактически не осталось самцов старшей возрастной группы, что было связано с их повышенным отстрелом в 1981 - 1983 годах. В 1995 - 1999 годах при резком снижении промысловой нагрузки, структура выборки снова приблизилась к периоду 1969- 1972 годов. Доля телят в обобщенной выборке составляла 19,5 %, а молодняка 1 - 2 лет — 24,7 %. Эти величины близки к доле указанных групп в популяции по авиаучетным данным.

В целом среди самок преобладают особи в возрасте 3 - 6 лет, а среди самцов — в возрасте 3-7 лет. Обновление популяции по линии самцов происходит значительно быстрее, чем самок. Это, по-видимому, общий закон для всех млекопитающих.

Соотношение самцов и самок среди эмбрионов близко 1 : 1 (табл. 34). В последние годы рождалось больше самок — 1 : 1,2, тогда как в начале 80-х годов оно соответствовало — 1 : 0,9. В возрасте 2-3 месяцев это соотношение составляет уже 1 : 1,24 в пользу самок, а к концу первого года увеличивается до 1 : 1,68, в возрасте 3-7 лет до 2 - 2,2, в 8 - 10 лет —до 1 : 3,6. Большая выживаемость самочек объясняется их большей привязанностью к матерям.

Выявленное соотношение полов, а также материалы промысловых выборок и авиаучетов позволили рассчитать усредненную структуру таймырской популяции диких северных оленей (табл. 35). Доля сеголеток в добыче составляет 20 %, а 3 - 7-летних особей — 44,8 %.

Очевидно, что из популяции изымается наиболее продуктивная ее часть. Однако именно эта часть и наиболее многочисленна в популяции, что определяет се высокую продуктивность.

Таблица 33. Динамика половозрастной структуры таймырской популяции дикого северного оленя

Таблица 34. Соотношение полов в промысловых выборках (1972-1998 гг.)

Таймырская популяция осваивает огромную территорию Севера Средней и частично Западной Сибири и Якутии площадью 1,5 млн. кв. км. (рис. 114). В пределах этого обширного региона животные распределены неравномерно и размещение их крайне изменчиво, что связано с сезонностью использования пастбищ (табл. 36) и постоянными и широкими перемещениями. Два раза в году (весной и осенью) эти перемещения приобретают массовый и направленный характер. Протяженность миграционных путей оленей превышает 1500 км: от арктических тундр побережья полуострова Таймыр до северной тайги Эвенкии и Якутии.

В 30-е годы XX столетия дикие олени осваивали, в основном, территорию Восточного Таймыра. Значительная их часть зимовала в Мойеро-Котуйской котловине, а массовые миграции животных наблюдались в низовьях р. Хатанга (В. Я. Исаев, 1939). Основная масса диких оленей в летний период держалась севернее озера Таймыр (В. Г. Гептнер, 1929; Н. П. Наумов, 1933). В 60-х годах (Г. Д. Якушкин, Л. Н. Мичурин, 1962; Л. Н. Мичурин, 1962; А. В. Кречмар, 1966; Б. М. Павлов и др., 1969) животные в летний период выпасались к югу от хребта Бырранга. В северной же части полуострова в 1966 г. обитало 11 тыс. голов (4,4 %), в 1969 г. -28 тыс. (8,4 %) оленей, а в арктических тундрах Восточного Таймыра — 2,5 тыс. голов. Во второй половине июля около 90 % популяции сосредотачивалась на ограниченной территории северных субарктических и арктических тундр Западного Таймыра. С начала 80-х годов численность оленей возросла на Центральном, а в последующие годы на Восточном Таймыре. Во второй половине июля 1985 года здесь было учтено 215 тыс., в 1986 г. — 400 тыс., в 1990 г. — 415 тыс., а в 1993 г. — 485 тыс. особей (72,4 % популяции). Подавляющая часть этого поголовья составляет восточный миграционный поток (Л. А. Колпащиков, 1999). За это же время на Западном Таймыре группировка сократилась с 365 тыс. (62 % популяции) до 180 тыс. особей (29 %). В первой декаде августа 1999 года на Западном Таймыре осталась лишь одна енисейская группировка в 180 тыс. голов.

Таблица 35. Расчетная половозрастная структура в промысловых выборках, %

Таблица 36. Сезонная изменчивость размещения таймырской популяции (1999 г.)

В последние годы большая часть популяции сосредотачивается на Центральном и Восточном Таймыре (около 90 %). Таким образом, подтверждается концепция маятниковых колебаний путей миграций диких северных оленей, сформулированная Е. Е. Сыроечковским (1975, 1986). Районы концентрации животных значительно изменяются в зависимости от погодных условий. Немаловажную роль в территориальном размещении играет и плотность популяции. В период максимальной концентрации (вторая половина июля) плотность животных на непродолжительное время достигает 4-6 тысяч голов на 10 кв. км. После спада "жары" крупные скопления оленей быстро распадаются, и плотность их резко снижается — до 0,5 - 16 особей на 10 кв. км.

На летних пастбищах отчетливо проявляется дифференциация группировок, численность особей в которых изменяется от 8 до 415 тыс. голов. В 1966 г. большинство животных выпасалось в междуречье Пуры и Пясины (пуро-пясинская группировка). К 1969 году возникли енисейская и тарейская группировки (Г. Д. Якушкин и др., 1970). С 1986 года появилась горбато-логатская группировка. В результате обособились миграционные потоки. В каждом из них ход оленей осуществляется волнообразно, что способствует дисперсности особей на зимовках, которые, как и места отела, сместились к югу и востоку ареала.

Изменение численности животных в группировках в летний период свидетельствует о постоянном обмене особями между ними, т.е. об единстве популяции, что подтверждается результатами мечения оленей и данными генетического анализа разных (западно-пясинского и восточно-хетского) миграционных потоков оленей.

В последние годы стала возрастать изолированность (вероятно, временная) западных и центрально-восточных группировок. Контакты и, следовательно, обмен животными между ними сведены к минимуму, что, несомненно, ведет к генетической изменчивости. К тому же поголовье диких оленей Западного Таймыра интенсивно опромышлялась.

С началом осенней миграции популяция постепенно рассредоточивается. В зимний период группировки выпасаются на значительном расстоянии (до 1000 км с запада на восток) в различных экологических условиях. В конце 60-х — начале 70-х годов существовало три не контактирующие между собой в зимний период группировки: восточная путоранская (самая многочисленная — около 80 % всей популяции), западная (левобережная) и центрально-таймырская (Б. М. Павлов и др., 1971).

В 50 - 60-е годы пути и сроки осенних миграций диких северных оленей были относительно стабильными. В августе-сентябре большинство оленей, пасущихся в тундрах Западного Таймыра, преодолевая р. Пясину и уходили в горы Путорана. К октябрю до 80 % популяции покидали пределы Таймырской низменности. Часть оленей оставалась зимовать в тундровой и лесотундровой зонах (Л. Н. Мичурин, 1963; А. В. Кречмар, 1966; Б. М. Павлов и др., 1971).

В отдельные годы до 100 тыс. особей осваивали левобережье Енисея (Б. М. Павлов и др., 1970). Однако в дальнейшем построенный газопровод Мессояха-Норильск и продленная навигация на Енисее сделали практически недоступными пастбища этой части ареала. Группировка осенью стала уходить в горы. Соответственно увеличилась нагрузка на пастбища севера Эвенкии, участились дальние заходы животных на юг и юго-восток. В 90-е годы особенно значительными стали миграции диких северных оленей в западном, южном и восточном направлениях.

Начиная с 1972 года в бассейне р. Хатанга отмечено увеличение поголовья диких оленей, а с 1974 года число постоянно мигрирующих в осенний период животных превышало 100 тыс. голов (рис. 115). С 1982 года массовые миграции на востоке Таймыра отмечаются ежегодно (Л. А. Колпащиков, 1982, 1990, 1999). С начала 90-х годов здесь перемещается около двух третей популяции. Изменились и сроки миграций. Значительная часть диких северных оленей стала задерживаться в тундровой зоне до середины ноября. Стада из западного миграционного потока перемещаются преимущественно в бассейне верхнего течения р. Пясина.

В настоящее время основная часть популяции сосредотачивается на зимовках на севере Эвенкии и в западных районах Якутии. В отдельные годы животные доходят почти до пос. Тура (65° с. ш.), а в Якутии — до верховьев бассейна рек Вилюя и Оленька. Районы зимовок непостоянны по годам. Локальные группировки оленей зимуют в тундровой зоне Таймыра. Их количество постоянно увеличивается. Расширение ареала зимнего обитания популяции, вероятно, связано с увеличением численности и плотности населения, а изменение территориального размещения — с ухудшением пастбищ в прежних районах зимовок.

Общая тенденция к смещению популяции в восточную часть ареала привела к заметному изменению районов отела, которые сместились к югу и востоку. Если в прежние годы массовый отел у диких оленей проходил в междуречье Пуры и Пясины (Б. М. Павлов и др., 1969), то в последние годы — на Центральном Таймыре в бассейнах рек Дудыпта, Янгода, Луктах, Горбита. Изменение мест отела может привести к отрицательным последствиям для популяции. Чем дальше от мест летовок происходит рождение телят, тем больше вероятность их гибели в первый год жизни.

Сезонная смена мест обитания оленей лежит в основе миграций как биологически необходимое приспособление к условиям существования в Арктике. Значение миграций диких северных оленей заключается не только в равномерном использовании пастбищной территории, но и в широком внутрипопуляционном обмене особями, поддерживающем генетическую разнородность популяции и их жизнеобеспеченность.

Главенствующая роль среди факторов, вызывающих миграции, на взгляд автора, принадлежит условиям питания и воздействию кровососущих насекомых. Дикие олени, сохраняя основное направление движения, меняют отдельные пути, сроки и места выпаса. Причиной этого следует считать не только вышеназванные факторы, но также прямое антропогенное воздействие. Сказывается и косвенное негативное влияние домашних оленей, которые используют в отдельных районах наиболее ценные в кормовом отношении пастбища.

Область обитания таймырской популяции диких северных оленей не замкнута, что позволяет ей нивелировать плотность населения за счет ее расширения. По всей вероятности, имеется возможность заселения левобережья Енисея, Гыданского полуострова и междуречья Анабара и Оленька — районов с хорошо развитым домашним оленеводством. Однако этот процесс не может быть безграничным.

В период формирования и развития промыслового оленеводства его продуктивность увеличилась почти в два раза (с 10,3 до 19,7 %) и длительное время находилась на сравнительно высоком и стабильном уровне. При изъятии промыслом большей части годового прироста к началу 80-х годов удалось снизить темпы фактического прироста популяции (с 10,5 до 2,5 %).

С начала 90-х годов, в связи с уменьшением промысловой нагрузки до 8,1 %, фактический прирост увеличился незначительно — до 2,3 %, а продуктивность снизилась до 10,4%. Прирост популяции в 1990- 1995 годах определялся с учетом ухода части стад на Гыдан и в западные районы Якутии. О проникновении таймырских оленей-мигрантов в эти районы свидетельствуют результаты аэровизуального обследования и авиаучетов анабаро-ленской популяции (Б. М. Павлов и др., 1975; Л. А. Колпащиков и др., 1981; Л. А. Колпащиков, В. Д. Болонин, 1990).

Успех размножения и рост численности многих видов копытных в большей степени определяется условиями питания. У северного оленя при хорошем питании гарантирован и высокий приплод; при плохом — происходит увеличение яловости до 30 - 40 % и резкое снижение темпов размножения (И. В. Друри, П. В. Митюшев, 1963; Л. Н. Мичурин, 1965; А. В. Кречмар, 1966; Б. М. Павлов и др., 1976; Э. К. Бороздин и др., 1979; В. А. Куксов, 1981). Обширность летнего ареала, разнородность его биоклиматической структуры, своевременный, как правило, выбор отдельными группировками животных оптимальных условий жизни способствуют нормальному размножению. Доля телят в популяции на конец июля колебалась по годам от 20,6 до 26 % (табл. 37). Разница в цифрах определяется в основном двумя факторами; смертностью телят в первый месяц их жизни и яловостью самок.

Половой зрелости самки диких оленей Таймыра достигают только на 3-м году жизни. Из 2342 самок, обследованных весной 1981 - 1998 гг., стельными оказалось — 1804, они имели по одному эмбриону. Все особи в возрасте 11 и 23 месяцев (п = 284) были без плодов. Первое потомство самки приносят в 3-х летнем возрасте.

Таблица 37. Среднегодовой прирост таймырской популяции по периодам, %

У генераций этого возраста отмечена значительная изменчивость яловости от 33,0 до 90,9 %; в 1987 - 1998 гг. она составляла в среднем более 70 %, тогда как в период 1981 - 1983 гг. — 53,7 % (Б. М. Павлов и др., 1985).

Рост численности таймырской популяции при интенсивном опромышлении не привел к повышению яловости самок (табл. 38), за исключением особей в возрасте 2-х лет, впервые участвующих в размножении.

Яловость среди заведомо половозрастных самок (возраст 3 года и старше) составляла в 1981 - 1983 годах — 19,4 %, а в 1987 - 1991 годах — 11,5 %. Наши исследования согласуются с теоретическими выводами Н. П. Наумова (1933) о том, что усиление промысла снижает естественную смертность, увеличивая одновременно воспроизводительные способности популяции.

Минимальный уровень яловости зарегистрирован среди 3 - 7-летних самок. Основное пополнение популяции обеспечивают 4 - 7-летние особи, на долю которых приходится 71,8% от всех обследованных взрослых самок (n= 1732) за период 1981 - 1998 гг. Данная возрастная группа обладает наивысшей плодовитостью. Способность к размножению самки дикого северного оленя таймырской популяции сохраняют до 19 лет.

В 1996 году доля самок составляла в среднем 35,7 %, в 1998 г. — 27,8 %. При этом повышенная яловость отмечена у самок восточного миграционного потока, в т.ч. и у 3 - 7-летних самок, которые составляют основу репродукционного ядра. Это возможно свидетельство неудовлетворительного состояния зимних пастбищ правобережья р. Хатанги, где сконцентрировалось более 100 тыс. диких северных оленей. Кроме того, в этом районе ежегодно выпасаются 15 тыс. голов домашних особей.

Каждая самка северного оленя обладает определенным потенциалом размножения и приносит потомство не ежегодно, делая несколько перерывов в размножении. Об этом можно судить по колебаниям процента яловости самок отдельных генераций по годам. Так, среди особей рождения 1978 года яловость составила в 1981 г. — 50,6; в 1982-86,0, а в 1983 г. — 50,0 % и соответственно в генерациях: 1977 г. — 4,0; 31,6 и 17,0 %; 1976 - 13,0, 28,5 и 4,0 %, а в 1975 г. — 6,0. 20,0 и 5,5 %. До 6 - 7-летнего возраста самка делает один перерыв в размножении. До 15-19-летнего возраста доживает незначительное количество особей, которые за свою жизнь не участвуют в размножении один раз в 3 - 4 года. В среднем самка приносит 4-5 телят, а максимально — 10-11.

Наблюдается прямая зависимость между весом самок и массой эмбрионов. Чем крупнее и упитаннее самка, тем крупнее плод. Крупные новорожденные телята, как правило, быстрее развиваются и лучше сохраняются (Э. К. Бороздин и др., 1977; 1979). Интересен и тот факт, что с возрастом масса самок увеличивается, при этом масса яловых особей практически во всех возрастных группах достоверно ниже, чем стельных.

Таблица 38. Уровень (%) яловости самок дикого северного оленя в зависимости от возраста

Естественная смертность животных зависит от плотности популяции и обеспеченности кормами, ее структуры, пресса хищников, погодных условий, антропогенного воздействия. Поскольку уровень смертности особей разных половых и возрастных групп далеко не одинаков, под влиянием указанных факторов в дальнейшем формируется половозрастная структура популяции, специфичная для условий ее существования.

Наибольший отход среди всех возрастных групп наблюдается у телят диких северных оленей. Повышенная их смертность отмечена в годы с аномальными погодными условиями в период отела и первый месяц жизни (Б. М. Павлов и др., 1969; В. А. Зырянов, 1979; В. А. Куксов, 1981; Л. А. Колпащиков и др., 1990). В первые 1 - 1,5 месяца жизни (от рождения до начала августа) гибнет около 10 % телят, а в целом за первый год жизни — около 40 % от числа родившихся. Однако колебания ранней смертности ощутимо не сказываются на состоянии популяции, что, возможно, связано с большим ее пополнением. Этот резерв выполняет роль своеобразного демпфера, который сглаживает воздействие изменчивых и часто неблагоприятных условий среды на популяцию. В благоприятные годы рождается и доживает до осени много слабых и не жизнестойких телят, большая часть которых затем погибает в суровый зимний период. Если условия года неблагоприятные, особенно в первый месяц после рождения животных, то выживают лишь наиболее крепкие телята (родившиеся в обычные сроки), которые в дальнейшем оказываются более устойчивыми к неблагоприятным условиям среды. В результате, при разной весенней и зимней смертности, половой зрелости достигает почти одинаковое число телят.

По расчетам (В. В. Михайлов и др., 1987; Л. А. Колпащиков, В. В. Михайлов, 2000), среднее значение коэффициента выживания в интервале с 1966 по 1993 годы равно 0,9 с колебаниями от 0,84 до 0,96, что соответствует среднему значению показателя естественной смертности — 10 % с колебаниями от 4 до 16 %. Эта величина не включает отход телят в первые 1-1,5 месяцев жизни. Смертность телят-самцов почти в 4 раза превосходит смертность телят-самок. Это соотношение уменьшается по мере полового созревания животных. Различия величин коэффициентов смертности половозрелых самок и самцов не велики и лишь незначительно влияют на результирующее соотношение полов по взрослой части популяции.

Колебания значений коэффициента выживания можно связать с взаимодействием двух динамических объектов-популяций и кормовой базы. Однако, в отличие от классической модели "хищник-жертва" во взаимоотношении диких северных оленей с кормовой базой важную роль играет поведенческий аспект. В случае перенаселения и недостатка кормов популяция меняет пути миграций и стремится занять новые пастбища.

Контроль за динамикой важнейших популяционных параметров и тенденциями их изменений, своевременная корректировка норм по количеству и структуре изымаемого поголовья до начала 90-х годов позволяли оперативно управлять таймырской популяцией диких северных оленей. Массовый отстрел животных специализированными бригадами в целом благоприятно отразился на состоянии популяции. Однако на протяжении всего периода организованной эксплуатации имел место недопромысел.

В 1971 - 1975 гг. общая численность диких северных оленей составляла 407,2 тыс. голов, промысловый запас определялся на уровне 50,7 тыс. голов. Использование лимита основными охотпользователями следующие: госпромхоз "Таймырский" — 44,1% (15,7 тыс.), совхозы Таймыра и Эвенкии — 15,2 и 13,8%, население (включая браконьерский отстрел) — 26,9%. Лимит добычи был использован только на 70%.

В 1976 - 1980 годы, по мере роста популяции, рекомендуемый объем добычи (69 - 72 тыс. голов) использован на 74,9 - 92,9%. В 1979 году из 66,9 тыс. отстреляных оленей на Госпромхоз "Таймырский" приходилось 57,2%, агропромышленное объединение "Арктика" — 22,4%, совхозы Эвенкии — 6,4%, население обоих округов — 14%. В 80-е годы процент использования лимита возрос до 80%, что позволило стабилизировать численность популяции. В 90-е годы объемы промысла резко снизились со 130 тыс. добытых диких оленей в 1988 г. до 30 тыс. — в 1999 г. при определенном увеличении неконтролируемой охоты по всему ареалу дикого северного оленя от Якутии до Ямала.

Благополучная промысловая ситуация на Енисейском Севере изменилась не только из-за развала промысловой системы, но и по причине смещения путей и сроков миграций основных группировок диких оленей. Основной миграционный поток на Западном Таймыре с южного и юго-восточного направлений сменился на восточное, лишив добычи оленей промысловые точки бассейна р. Пясина. С 1975 г. промысел животных производился на всем протяжении р. Пясина (на расстоянии до 500 км). Бригады стояли через каждые 10 - 20 км, образуя мощный заслон на пути мигрирующих стад. Это не могло не привести к изменению генофонда и выработке у мигрирующих особей определенных адаптации, выразившихся в задержке животных на Западном Таймыре до середины октября. Количество оленей, мигрирующих через р. Пясину в августе-сентябре сократилось более, чем в два раза. Возможность такой ситуации своевременно прогнозировалась и предлагалось создать на реке зоны спокойного прохода животных (Б. М. Павлов и др., 1976).

В 80-х годах в бассейне р. Пясина ежегодно отстреливалось до 60 тыс. животных, а в бассейне р. Хеты — 16-18 тыс. Нами предлагалось уменьшить объемы добычи животных в бассейне р. Пясины на 20-30 тыс. особей при соответствующем их увеличении в бассейне рек Хета-Хатанга. Однако, эти рекомендации до сих пор не выполняются. В последние годы в связи с появлением многочисленных фермерских хозяйств и отсутствием единой системы управления и контроля за популяцией промысел диких оленей практически вышел из-под контроля.

Изучение материалов землеустроительных экспедиций, литературных и рукописных источников позволило установить (Г. Д. Якушкин и др., 1975), что в конце 30-х годов на полуострове Таймыр обитало 400-450 тыс. оленей. В дальнейшем (в 40-е-начале 50-х) произошло резкое сокращение поголовья животных. Причины этого выявить не удалось. В Арктике сравнительно часто наблюдаются случаи катастрофического снижения численности северных оленей в отдельных районах (А. А. Кищинский, 1975; Э. В. Рога-чева, 1975). Периодические колебания численности диких оленей с циклами около 20 лет наблюдались на Кольском полуострове во взаимосвязи их с состоянием ягельных пастбищ (О. И. Семенов-Тян-Шанский, 1977, 1981). Некоторые авторы также устанавливают для популяций дикого оленя достаточно регулярные 10-20-летние циклы колебаний численности, связывая их со сроками восстановления ягеля (В. Г. Гептнер и др., 1961; В. Н. Андреев, 1977) и др.

В таймырской популяции 10 - 20 и 30-летних циклов колебаний численности не отмечено. В 90-е годы в отличие от других видов копытных (лося, косули) происходил дальнейший рост таймырской популяции диких северных оленей, что также не согласуется с гипотезой о цикличности динамики численности копытных в связи с изменением солнечной активности. Спорными, на наш взгляд, также являются циклические "подвижки" (Н. П. Наумов, 1933) мигрирующих диких северных оленей.

Есть сезонная смена участков обитания и расширение ареала, соответственно изменяются и пути миграций диких северных оленей.

По прогнозной оценке численность популяции диких северных оленей на Таймыре в 2000 году составит от 850 тыс. до 1 млн. особей. С учетом безвозвратного ухода за пределы ареала (ежегодно около 30 тыс. оленей — по экспертным оценкам и данным авиаобследований) она возрастет до 1,2-1,5 млн. особей. Отметим, что и по экспертным данным и данным аэровизуального обследования в западной и восточной группировках (1999) насчитывается около 300-400 тыс. голов, а в центральной — около 600 - 700 тысяч.

При отсутствии массового промысла период роста численности до 850 - 900 тыс. составляет, по модельным расчетам, около 25 лет. На Таймыре от момента спада численности (50-е годы) до такого же уровня (2000-й год) прошло около 40 лет. Это связано с интенсивным промыслом, который существенно снизил темпы фактического роста. Выход популяции из-под контроля произошел в начале 90-х годов в результате снижения промысловой нагрузки в связи с распадом промысловой системы.

Факт своевременного увеличения численности диких северных оленей на Таймыре следует признать естественным, однако, характер этого процесса существенно отклоняется от природных закономерностей в связи с интенсивным вторжением антропогенного фактора.

Охрана популяций диких северных оленей Таймыра немыслима без охраны их местообитаний, растительный покров которых и обеспечивает достаточную кормовую базу более чем миллионного поголовья копытных во все сезоны. Поэтому первоочередной задачей является сохранение на полуострове достаточной для размещения популяции площади слабо трансформированных территорий. Компенсацией за нанесенный ущерб природным пастбищам северного оленя должна быть более действенная охрана экосистем на заповедных территориях и в заказниках, создание "зон покоя" в местах массового отела, интенсивных миграций, гона, летней и зимней концентрации животных.

Для экологически обоснованного управления таймырской популяцией необходимо организовать во всех частях ее ареала систему мониторинга, в основу которого должна лечь созданная модель популяции (В. В. Михайлов и др., 1987, 1998) и базы данных:

• эколого-популяционных характеристик северного оленя Таймыра;
• сведений о состоянии местообитаний, т. ч. сезонных пастбищ и запасах кормов на них;
• информация о конкурентах, паразитах и хищниках, включая сведения об эпизоотиях;
• текущая информация об антропогенных факторах, воздействующих на популяцию и пастбища;
• информация о промысле и домашнем оленеводстве, включая сведения об участии коренного населения в использовании популяции дикого северного оленя.

Непосредственно система мониторинга должна базироваться на следующих ключевых параметрах:

Оценка численности. В силу репродуктивных особенностей вида учеты диких оленей возможны раз в три года во второй половине июля-первой декаде августа с применением авиации по методике, апробированной многие годы на Таймыре, Якутии и Чукотке (Б. М. Павлов и др., 1976; Л. А. Колпащиков и др., 1999). Регулярность авиаучетов может быть и ежегодной в связи с ростом браконьерской охоты и влиянием других факторов антропогенного воздействия. Применяемая до настоящего времени методика оценки численности поголовья диких северных оленей обеспечивает высокую точность результатов и может быть усовершенствована только применением более профессиональной автоматической фотоаппаратуры и спутниковых систем наблюдений.

Контроль структуры популяции. Оценка половозрастного состава отдельных группировок и миграционных потоков по крупномасштабным фотографиям и наземным стационарным наблюдениям.

Территориальное размещение и миграции. Аэровизуальное обследование популяции с картированием мест концентрации и путей миграции основных миграционных потоков. Мечение животных в разных миграционных потоках на водных переправах, радиомечение и спутниковой слежение.

Контроль за ходом воспроизводства. Определение размера приплода и выживаемости молодняка наземными наблюдениями в разных миграционных потоках. В конце июля устанавливается коэффициент выхода молодняка (число телят на 100 самок) и сохранность телят. Наземными исследованиями определяется состояние популяции после зимовки в феврале-апреле: упитанность, общая масса и масса внутренних органов (сердце, печень, почки, селезенка, надпочечники, щитовидная железа), сбор проб печени, околопочечного жира и сыворотки крови по 30 особям от каждой половозрастной группы (телята, взрослые самцы, взрослые самки и молодняк 1 - 2 лет). Определяется состояние животных перед гоном, сроки гона, районы, социальная структура стад (обрабатывается не менее 500 животных одновременно в западном и восточном миграционном потоках). Производится сбор данных о погибших животных.

Санитарно-эпидемиологический контроль. Эпидемиологический надзор за особо опасными инфекционными заболеваниями у северных оленей (диких и домашних) и других животных возможен только на основе мониторинга эпизоотической ситуации на региональном уровне. Более подробно методы контроля эпизоотической ситуации в ареале диких оленей изложены в рекомендациях (Л. А. Колпащиков и др., 1999).

Контроль за ходом промысла. Включает учет и сопоставление с квотами итогов промышленной добычи, промысла оленя коренным населением, любительской охоты и ущерба от браконьерства. Собираются данные о структуре и количестве добытых животных в пределах всего ареала дикого северного оленя Таймыра.

Контроль состояния пастбищ. Проводится инвентаризация зимних, переходных и летних пастбищ диких северных оленей. Осуществляется контроль за состоянием растительности с привлечением современных дистанционных, в т. ч. аэрокосмических методов.

Контроль техногенного воздействия. На пунктах мониторинга проводится отбор проб почв, растительности и мяса оленя для определения степени химического загрязнения среды. Особое внимание обращается на состояние экосистем в зоне загрязнения выбросами Норильского комбината и в районах компактного проживания малочисленных народов и их традиционного природопользования, основанного на использовании ресурсов северного оленя.

Реализация системы мониторинга вызывает необходимость создания в пределах ареала дикого северного оленя Таймыра полигонов (станций) и региональной службы экологического мониторинга, в которой ключевым индикатором благополучия среды должно рассматриваться состояние популяции.