АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ПО БАЗЕ ДАННЫХ
"РЕСУРСЫ ВОДОПЛАВАЮЩИХ ПТИЦ РОССИИ"

 

ГЛАВА I

 

ОЦЕНКА СОВРЕМЕННОГО СОСТОЯНИЯ РЕСУРСОВ ВОДОПЛАВАЮЩИХ ПТИЦ РОССИИ С ПОЗИЦИЙ ПРИРОДНЫХ  ВОЗДЕЙСТВИЙ

           

Созданная база данных по ресурсам водоплавающих птиц и их использовании, анализ состояния водно-болотных угодий в прошлом и настоящем позволяют сделать ряд обобщений теоретического и практического характера.

Основные показатели численности водоплавающих птиц России, представленные в таблице 1.1 показывают, что тенденции изменения численности отдельных видов весьма разнообразны. У целого ряда видов продолжается расширение северных границ ареала - пеганка, огарь, красноносый нырок, лебедь-шипун, серая утка, красноголовая чернеть. У других видов произошло резкое сокращение области распространения - чирок-клоктун, пискулька, белоглазый нырок, мраморный чирок. В отдельных районах снизилась численность - у таежной формы гуменника, лебедя-кликуна. Ряд видов интенсивно наращивают численность - черная казарка, белощекая казарка, краснозобая казарка, тундровый лебедь. К сожалению, для многих видов птиц тенденции в изменении численности не выяснены из-за отсутствия необходимой информации.

Разработанная нами концепция динамики ареалов и численности позвоночных животных Северной Евразии (Кривенко, 1989, 1991) дает возможность оценить современное состояние водоплавающих птиц России. В кратком варианте основные положения этой теории выглядят следующим образом.

 

ИСТОРИЯ ВОПРОСА

До настоящего времени в палеоклиматических и зоогеографических анализах превалируют воззрения о том, что с момента окончания голоценового климатического оптимума и до настоящего времени, крупные колебания климата не проявлялись. С этих позиций все последующие пять тысяч лет послеледниковое расселение животных из рефугиумов рассматривается зоогеографами как плавный процесс, а состояние ареалов животных в последнее столетие - как весьма стабильное. Существенные изменения ареалов животных объясняются прежде всего антропогенными воздействиями. Обзор проблемы позволяет искать другую трактовку вопроса (Будыко, 1980; Кириков, 1966).

Четвертичный период истории Земли, длившийся около 2-х млн. лет, не был временем непрерывного холода. Ледниковые эпохи, продолжительностью в 70-120 лет, сменялись сильными потеплениями – межледниковьями, с длительностью в 15-20 тыс. лет (Будыко, 1980).

Последнее межледниковье (голоцен) проявилось около 12 тыс. лет назад. С этого времени, по мере нарастающего потепления климата и исчезновения покровных оледенений, расселение животных на север Евразии происходило из многочисленных убежищ-рефугиумов, расположенных в зоне теплого климата. Такими центрами расселения животных являлись: Афро-Средиземноморский, Крымский, Колхидский, Западно-Казахстанский, Таджикский, Восточно-Тяньшанский, Монгольский, Манчжурский, Сахалинский, некоторые приморские районы Северной Атлантики (Штегман, 1938).

Резкое потепление климата 30-х годов XX в. дало огромное число наблюдений о том, что причиной движения на север ареалов многих позвоночных животных, особенно птиц, является климатический фактор (Kalela, 1950; Salomonsen, 1948, 1950-1951; Формозов, 1959). Среди водоплавающих и околоводных птиц расширение ареалов и рост численности отмечен во второй половине ХХ в. во многих точках Евразийского пространства и однозначно расценивался как следствие потепления климата. (Timmerman, 1962; Curry-Lindahl, 1964; Сыроечковский, 1960).

По мере накопления фактов в конкретных точках наблюдений в динамике населения водоплавающих и околоводных птиц прослеживаются две диаметрально противоположные тенденции - у одних рост численности, часто сопровождающийся расширением ареалов, у других - сокращение численности и ареалов (Schustor Von Siegtried, 1979; Frey, 1970; Rutschke, 1980; Curry-Lindahl, 1964, 1982; Parslow, 1968; Jarry, 1983 и др.). Эти данные со всей очевидностью показывают, что динамика ареалов и численности многих видов птиц развивается независимо от изменений, вносимых в природную обстановку человеком. Обращает на себя внимание тот факт, что движение ареалов многих видов идет не вслед за меняющимися температурными условиями, т.е. в направлении, близком “юг-север”, а нередко с востока на запад или наоборот. Разнообразие направлений в движении границ распространения птиц дает основание полагать, что эти процессы являются результатом не просто потепления климата, а более сложных причин.

Все чаще встречаются данные о периодических подъемах и спадах численности водоплавающих птиц, не редко коррелирующие с определенными климатическими тенденциями (Leitch, Kaminski, 1985; Hilbricht, Ruszkowski, 1957; Curry-Lindahl, 1964; Азаров, 1991; Минеев, 1999).

 

Концепция природных циклов.

Рис. 1.1

Многолетние исследования русских ученых позволили создать концепцию внутривековой и многовековой изменчивости климата материков Северного полушария. Сущность концепции заключается в обосновании циклических чередований прохладно-влажных и тепло-сухих климатических периодов в интервале 7-11, 30-45, 60-90, 1500-2000 лет. По этой же временной схеме происходят циклическиие изменения гидрологического режима континентальных водоемов (Bruckner, 1890;  Шнитников, 1957; Кривенко, 1991) – рис. 1.1.

Рассмотренные гидроклиматические циклы проявляются также в изменчивости ряда геофизических элементов - магнитного поля Земли, тектонической и вулканической деятельности. Эти элементы вовлекают в единую циклическую систему изменений огромное число природных процессов на Земле - от изменений уровня Мирового океана и ледовой обстановки в Арктики до более частных явлений, таких как урожайность зерновых культур, продуктивность сенокосных угодий, уловы рыб, успешность пчеловодства, масштабы лесных пожаров, динамика численности животных, течение эпизоотий и сердечно-сосудистых заболеваний (Боголепов, 1907; Чижевскиий, 1973; Байдал, 1971; Максимов, 1982, Кривенко, 1976, 1991). Выявленные взаимосвязи позволили обосновать концепцию природных циклов (Максимов, 1982, 1990; Кривенко, 1989, 1991).

По современным представлениям все физические процессы на Земле расцениваются как результат воздействия на литосферу периодически  изменяющихся космогенных и глобальных геофизических факторов. Эти факторы, в свою очередь, зависят от геокосмических связей и, в частности, от движения планет Солнечной системы (Юпитер, Сатурн, Уран, Нептун), спутника Земли – Луны, и самого Солнца. Механизм воздействия этих влияний на климат проявляется следующим образом. С изменением расстояния между планетами Солнечной системы и Землей изменяется возмущенность геомагнитного и гравитационного полей, и как следствие этого – интенсивность потоков в верхней и нижней атмосфере. От хода этих процессов существенно изменяется направление движения воздушных масс с запада  на восток или с севера на юг. Мощность того или иного направления переноса воздушных масс может приближаться по силе к господствующему, определяя тем самым смену прохладно-влажных или тепло-сухих климатических тенденций.

Одновременное воздействие отдельных планет Солнечной системы и всей их совокупности создает многослойный характер влияния Космоса на атмосферу Земли и является одной из причин отсутствия четких временных границ в развитии климатических циклов на Земле. Эти циклы, различны по продолжительности и силе проявления, накладываются один на другой и развиваются в режиме осцилляций.

Развитие природных циклов и аналогичных изменений численности водоплавающих птиц в режиме осциляций, определяется и целым рядом других факторов: неодинаковой реакцией атмосферы и других сфер Земли на энергию космоса, вследствие неоднородности магнитного поля земной поверхности, различиями рельефа местности и т.д. (Усманов, 1974), эндогенным характером сукцессий водно-болотных угодий, биоценотическими взаимосвязями животных в экосистемах (Кривенко, 1991).

Уровень выраженности циклических изменений климата коррелирует с уровнем его континентальности, поэтому климатические циклы и их экологические  последствия наиболее ярко проявляются в срединной зоне Евразии, где континентальность климата максимальна для нашей планеты.

По современным представлениям на протяжении всего голоцена, на фоне постепенного потепления, развивались макроклиматические циклы протяженностью в 1800-2100 лет - всего 6 циклов (рис.1.2). В первой половине голоцена (10000-4500 лет назад) постепенное исчезновение покровных оледенений, обусловливало в климате Афро-Евразийского пространства и Северной Америки повышенную увлажненность (плювиальная эпоха голоцена). В этот период прохладно-влажные эпохи в 1500-2000 летних циклах проявлялись более ярко, о чем можно судить по высоким уровням стояния Каспия. После исчезновения покровных оледенений - в постплювиальную эпоху голоцена - прохладно-влажные эпохи проявлялись менее выражено, что особенно характерно для последнего цикла (рис. 1.2).

Рис 1.2

 

КОНЦЕПЦИЯ ЦИКЛИЧЕСКОЙ ДИНАМИКИ АРЕАЛОВ ВОДОПЛАВАЮЩИХ ПТИЦ СЕВЕРНОЙ ЕВРАЗИИ

В основу настоящей концепции положены:

§         теоретическое положение о том, что на фоне голоценового потепления развивались макроклиматические циклы продолжительностью в 1500-2000 лет;           

§         реконструкция природной среды голоцена в процессе развития макроклиматических циклов (Кривенко, 1991).

            В разработанной концепции выделены следующие принципиальные моменты.

Специфичность водных орнитокомплексов отдельных эпох макроклиматических циклов голоцена.В процессе развития макроклиматических циклов голоцена (в интервале 1500-2000лет) для его прохладно-влажных и тепло-сухих эпох свойственны принципиально различные экологические условия. Эти отличия проявляются не только в гидротермических показателях, но и в качественных изменениях водных местообитаний - преобладании их ранних или наоборот, поздних стадий сукцессий. Такой ход природных процессов способствовал формированию для различных эпох макроклиматических циклов специфических орнитокомплексов.

В зонах пустынь, степей и лесостепей Северной Евразии максималь­ное разнообразие водных орнитокомплексов формировалась в про­хладно-влажные эпохи, когда становились  максимальными показатели стока в водоемы твердого материала и биогенных элемен­тов, создавался благоприятный кислородный режим, а в ба­лансе органического вещества преобладали процессы разложения. Такое сочетание природных показателей обеспечивало в совокупности богатство состава и высокую продуктивность ценозов на всех уровнях организации водных экосистем. Замедление экологических сукцессий, как следствие умеренных темпе­ратур и высокой обводненности, обусловливали преобладание местообитаний ранних и средних стадий динамики. Вследствие этих же причин  существо­вали специфические биотопы: озера со сложным составом и структурой растительности, озерные побережья с гидроморфными с влаголюбивыми растительными формациями, болотно-луговые комплексы, соляные озера-хаки. При общем богатстве орнитокомплексов для населения птиц было характерным процветание узкоспециализированных видов: стерха, мраморного чирка, савки, белоглазого нырка, колпицы, каравайки, розового и кудрявого пеликанов, кречетки. Видовое разнообразие в данной ситуации увели­чивалось и за счет вселения бореальных форм: чернозобой га­гары, черного турпана, гоголя, свиязи.

Существование птиц в местообитаниях ранних стадий сукцессий, привело к их четко выраженной пищевой специализа­ции - питанию разнообразными растительными и животными кормами с высокой калорийностью, что в свою очередь способствовало формированию высокого уровня энергетического обмена.

В противоположность вышесказанному, в периоды развития тепло-сухих эпох процветали орнитокомплексы южного происхождения - лебедь-шипун, красноносый нырок, красноголовая чернеть, лысуха, большая поганка и др. Эти виды адаптировались к водоемам поздних стадий сукцессий, с обедненным составом растительности и низкой продуктивностью гидробионтов. Эволюционная связь таких видов с водоемами поздних стадий сукцессий и засушливыми условиями, определя­ло направление их кормовой специализации  -  использование однообразных и малоценных в питательном отношении кормов, что приводит к формированию экономичного уровня их энергетического обмена.

Наряду с процветанием автохтонных видов, в тепло-сухие эпохи в пустынные, степные и лесостепные районы происходило вселе­ние с юга новых форм, например, красноносого нырка египетской цапли, а из видов наземных экосистем - кольчатой горлицы, майны, испанского воробья.

В таежной зоне, лесотундре и тундре Северной Евразии, вследствие замедлен­ного течения сукцессий местообитаний, ведущая роль в динамике ареалов водоплавающих птиц принадлежит температурному фактору и режиму увлажнения.

В процессе развития макроклиматических циклов адаптации водоплавающих птиц развивались в следующих направлениях. В прохладно-влажные эпохи у ряда видов (наиболее северных форм) формировался максимально экономичный энергетический баланс, особенно его теплообменная составляющая. Одновременно развивались адаптации по линии максимальной мобилизации репродуктивного потенциала – гнездование в синхронные сроки, увеличение темпов роста молодняка. Примером этой группы птиц являются пискулька, синьга, морянка. У большинства видов птиц, имеющих южное происхождение, названные адаптации были менее выражены (белолобый гусь, краснозобая казарка и др.).

В соответствии со сформированными адаптациями, в периоды развития прохладно-влажных эпох в северных широтах Евразии у большинства видов водоплавающих птиц происходит отступление границ ареалов и некоторое смещение  их областей распространения к югу. В целом в состоянии орнитокомплексов намечается некоторая депрессия. Ареалы некоторых холодоустойчивых видов (пискулька, синьга, морянка) не претерпевают существенных изменений.

Вероятно, сукцессии местообитаний в северных широтах создавали дополнительный фон в динамике ареалов. В тепло-сухие эпохи в зонах тундры и лесотундры, по мере ослабления многолетней мерзлоты и развития термокарстовых  процессов, расширялись жизненные арены у синьги, обыкновенного турпана,  морской чернети, морянки и др. Интенсивное таяние морского края перигляциальной равнины и арктических островов давали начало новым сукцессиям местообитаний, сказываясь на состоянии видов приморских тундр – гуся-белошея, гаги-гребенушки. На границе прохладно-влажных и тепло-сухих эпох, по мере активизации термокарстовых процессов, увеличивалась площадь облесенных территорий, что положительно сказываясь на состоянии численности пискульки. При долгосрочном развитии тепло-сухих эпох, по мере уменьшения увлажненности,  термокарстовые процессы ослабевали, а вместе с ними – сокращалась площадь лесотундры.

Разнонаправленность динамики ареалов. Чередование прохладно-влажных и тепло-сухих эпох в голоценовых макроклиматических циклах, вызывая периодическое преобладание местообитаний ранних или позд­них стадий сукцессий местообитаний, определяет циклический и, одновременно, разнонаправленный характер динамики населения водоплавающих птиц: для одних видов - сокращение их ареалов и чис­ленности, для других - расширение ареалов и рост численности. Такая разнонаправленность в динамике населения  птиц особен­но заметно проявлялась на границе климатических эпох.

В зоне пустынь, степей и лесостепей, где сукцессии местообита­ний протекают особенно быстро, региональные особенности тем­пературных условий и влажности ускоряли сукцессии в наибо­лее засушливых районах и замедляли их течение в более влаж­ных районах. Вследствие этого, динамика ареалов птиц имела  четко выраженную про­странственную направленность. Так, например, с началом многовековой теп­ло-сухой эпохи (середина XIX в.) у видов, распространение которых не лимитировалось температурным фактором, сокращение ареалов происходило в северо-восточном направлении с одновременным, но менее вы­раженным расширением северных границ. Эту группу представляют лебедь-кликун, савка, шилохвость, свиязь, фла­минго и др. (рис. 1.3, 1.4). У южных форм (мраморного чирка, каравайки, кол­пицы, желтой цапли и малой белой цапли) сокращение ареалов шло на юго-запад и запад - в локальные районы повышенного увлажнения, в основном в Причерноморье, Прикаспий, Закавказье (рис. 1.5).

Последовательность сокращения и расширения областей распространения вида. Анализ сукцессий водных местообитаний пустынь, степей и лесостепей показывает, что по мере развития макроклиматических циклов, изменения экологических условий, происходящие в южных и более северных районах, протекают не в одном направлении и, следовательно, не однозначно проявляются на состоянии вида в различных частях его ареала. Такая неоднородность экологических сук­цессий в разных ландшафтных зонах определяет последовательное сокращение об­ласти распространения вида, которое сменяется затем расширением ареала и ростом чис­ленности. Изложенное положение иллюстрируется на примере реконструкции дина­мики ареала лебедя-шипуна в которой прослеживается три качественно различающихся этапа:

1) процветание вида в прохладно-влажную климатическую эпоху XIV -  начала XIX века на обширной территории современных пустынь и полупустынь Евразии;

2) резкое сокращение гнездовой области на границе XIX и XX вв. с момента начала развития тепло-сухой эпохи;

3) интенсивная экспансия на север - в 60-70-е годах ХХ в. по мере развития тепло-сухой эпохи, и заселение степи и лесостепи (Кривенко, 1991), ряда районов лесной зоны - Прибалтики, Северо-Запада и Центра России, а также проникновение в тундру - в устье Печеры (Минеев, 1999; Щадилов, Белоусова, 2000) (рис. 1.6).

Ритмика динамики ареалов. На фоне многовековых климатических тенденций существенное влияние на динамику ареалов птиц оказывают внутривековые циклы климата.

Рис. 1.7

В южных районах Северной Евразии в период развития внутривековых прохладно-влажных периодов происходит замедление скорости сукцессий местообитаний, чаще прерываются их затухающие стадии, более выражено разнофазное течение сукцессий, увеличивается видовое разнообразие отдельных ценозов. В тепло-сухие периоды климата наблюдается обратная зависимость: ускорение сукцессий местообитаний, снижение темпов прерывания их затухающих стадий, сглаживание разнофазного течения сукцессий, общее обеднение состава ценозов.

В северных широтах, при ведущей роли температурного фактора и величины летних осадков, прохладно-влажные периоды отрицательно сказываются на репродуктивном цикле птиц и состоянии животных кормов. В тепло-сухие периоды развиваются обратные тенденции.

Наложение внутривековых тенденций экологических сукцессий и метеорологических условий на многовековые тренды  придает динамике ареалов и численности вида своеобразный ритмический характер: «колебательно-возрастающий» или «колебательно-затухающий».

На фоне развития современной тепло-сухой климатической эпохи, колебательно-возрастающая динамика расселения, а именно активизация завоевания новых жизненных пространств в периоды развития внутривековых тепло-сухих периодов, хорошо прослеживается у ряда видов птиц и беспозвоночных - рис. 1.7.

Ареал вида – как непрерывный циклический процесс.

Рис. 1.8

Расселение позвоночных животных Северной Евразии в голоцене из рефугиумов существенно модифицировалось развитием шести 1500-2000-летних микроклиматических циклов. За каждый такой цикл жизненная арена любого вида совершала циклический ритм в пространстве - существенно продвигалась с юга на север и возвращалась в положение близкое к исходному. На различных этапах таких циклов, по мере чередования прохладно-влажных и тепло-сухих эпох, в Северной Евразии происходили существенные изменения в облике и границах ландшафтных зон, в соотношении водно-болотных угодий ранних и поздних стадий сукцессий. В зависимости от того, в какой ландшафтной зоне (или зонах) располагалась зона экологического оптимума вида, на каждом из этапов макроклиматического цикла создавались условия для расширения его жизненной арены и рост численности или наоборот - для ее сокращения. В этой непрерывной циклике на границах ареала вида возникли реликтовые очаги, зоны неустойчивого гнездования.

Крупномасштабные изменения границ ареалов на фоне многовековой тенденции потепления как часть циклической динамики ареалов иллюстрируют целый ряд видов: интенсивное расселение с первой половины XIX в. в Западную Европу южных видов - красноносого нырка, черноголовой чайки, проникновение в Америку египетской цапли, серой утки (Кривенко, 1991).

Многовековая циклическая динамика ареала любого вида водоплавающих птиц Северной Евразии представляет собой ярко выраженный и строго упорядочный процесс, который можно отобразить в виде логической схемы - рис.1.8. Изложенная концепция по проблеме, на наш взгляд дает вполне определенный ответ на изначально поставленный вопрос - причины современных изменений ареалов водоплавающих птиц.

Современный статус отдельных видов  птиц.В последнеммакроклиматическом цикле голоцена для решаемых  нами задач принципиальным моментом является временной рубеж – середина XIX вв. – современность – время окончания прохладно-влажной и  начало развития очередной тепло-сухой эпохи. Именно на этом климатическом фоне и прогрессивно возрастающем росте антропогенных воздействий происходит современная, весьма разнонаправленная динамика населения водоплавающих птиц: для одних видов – существенное расширение ареалов и устойчивый рост численности, при некотором сокращении южных границ распространения, а для других видов – сокращение ареалов и снижение численности.

В зоне пустынь, степей и лесостепей на фоне развития современной тепло-сухой эпохи распространение многих видов средних стадий сукцессий приобрело черты повышенной диффузности (серый гусь, красноголовая чернеть, хохлатая чернеть, розовый и кудрявый пеликаны, большая белая цапля и др.), ряд видов сохранились только в реликтовых очагах (савка, белоглазый нырок, обыкновенный турпан, лебедь-кликун, мраморный чирок, луговая тиркушка, белохвостая пигалица), некоторые виды полностью исчезли из целых ландшафтных зон (из степи и лесостепи - обыкновенный турпан, таежная форма гуменника, стерх).

Расширение ареалов теплолюбивых видов, адаптированных к поздним стадиям сукцессий, происходит в северном и северо-восточном направлениях. Несмотря на некоторое сокращение ареалов на юге, их жизненные арены существенно увеличиваются, а численность большинства видов растет (пеликаны, лебедь-шипун, красноносый нырок, красноголовая чернеть, пеганка, огарь).

В лесной зоне, с началом развития тепло-сухой эпохи, по мере снижения обводненности долин крупных рек, последние становятся районами массового гнездования и экологическими руслами расселения птиц. Ослабление многолетней мерзлоты и разрастание болотных комплексов способствуют расширению ареалов синьги, морской чернети, чирка-свистунка, чирка-трескунка и др. По мере увеличения про­должительности безморозного периода в лесной зоне происходит расселение малой и черношейной поганок, широконоски, серой утки, кряквы, красноголовой чернети, лысухи, хохотуньи, озерной чайки и др. Существенно возрастает численность видов, находившихся в угнетенном состоянии: шилохвости, чирка-свистунка, хохлатой чернети, свиязи.

В зоне тундры и лесотундры, в начале многовековой тепло-сухой эпохи, по мере ослабления многолетней мерзлоты, но при еще высокой влажности, происходит активизация термокарстовых процессов, вследствие чего увеличивается количество озер, ус­ложняется строение речных пойм, в наиболее пониженных участ­ках тундры образуются переувлажненные пространства, расширя­ется площадь кустарниковой растительности и злаково-разнотравных формаций. С этим периодом динамики ландшафтов связан рост численности тундрового лебедя, пискульки, синьги, морской чернети.

Дальнейшее развитие многовековой тенденции потепления является качественно новым этапом в динамике ландшафтов тундры и лесотундры. Возникающий дефицит влаги в тундре и лесотундре обусловливает сокращение площади переувлажненных территорий и существенные изменения в ходе термокарстовых процессов: замедление темпов образования озер и ускорение их исчезновения, сокращение площадей сложных речных пойм и кустарниковых формаций. Такая направленность сукцессионных процессов сокращает ареалы ряда видов птиц, особенно пискульки. За счет усиления солифлюкции происходит общее сглаживание рельефа, особенно в долинах рек, что отрицательно сказывается на состоянии гнездовий краснозобой казарки.

Современное потепление климата вызвало расширение к северу ареалов ряда автохтонных форм: белолобого гуся, гуменника, а также вселение в лесотундру и тундру видов из более южных районов: шилохвости, чирка-свистунка, лебедя-кликуна и др. В итоге в зоне тундры и лесотундры произошло увеличение богатства со­става населения птиц.

Современный статус каждого вида водоплавающих птиц Северной Евразии следует рассматривать как следствие развития многовековой тепло-сухой эпохи, и одновременно - как следствие – вековой прохладно-влажной фазы климата, которые проявляются через климат и сукцессии местообитаний. На эти природные процессы, несомненно, влияет деятельность человека. В тех случаях, когда негативные тенденции - природные и антропогенные - совпадают, их воздействие на водоплавающих птиц возрастает по законам геометрической прогрессии. Нередко мы наблюдаем, как положительная природная тенденция подавляет негативное влияние антропогенных факторов, давая возможность тому или иному виду птиц наращивать численность и расширять свою жизненную арену.

 

КОНЦЕПЦИЯ ВНУТРИАРЕАЛЬНОЙ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ВОДОПЛАВАЮЩИХ ПТИЦ

 

Гидрохимические и гидробиологические составляющие продуктивности водоемов. В формировании водоема как жизненной арены водоплавающих птиц исходным началом является количество и состав биогенных элементов - соединений азота, фосфора и углерода, поступающих с поверхностным стоком с площади водосбора. Биогенные элементы, чтобы стать пищей для первичных звеньев экосистемы - фитопланктона, а также для высших растений, должны быть разложены микроорганизмами на более простые соединения. Такие процессы разложения происходят при благоприятном кислородном режиме (Горбунов, 1957).

            Фитопланктон, в свою очередь, является основой питания для зоопланктона и бентоса. В тоже время развитие гидробионтов зависит от видового состава и обилия погруженных растений и растений с плавающими листьями. Чем разнообразнее состав и структура зарастания водной растительности, тем разнообразнее и богаче в ней зоопланктон (Баклановская, 1956).          Обратная зависимость наблюдается между растительностью и биомассой зообентоса. Высокая продуктивность бентоса в пресных водоемах отмечается на слабо заросших грунтах, с небольшим количеством растительных остатков и слабой аккумуляцией (Воноков, 1956; Косова, 1958).

            Ухудшение в водоеме кислородного режима, уменьшение притока биогенных элементов и преобладания в балансе процессов накопления органических веществ, приводят к доминированию моновидовых или обедненных растительных группировок и, следовательно, к снижению продуктивности фитопланктона, зоопланктона и зообентоса.

            Направленность развития водных биогеоценозов и полициклический характер их динамики. Для многолетней динамики водных местообитаний, сообществ водоплавающих птиц и водных биогеоценозов в целом характерна строгая направленность и последовательность. Ранние и средние этапы сукцессий местообитаний, обеспечивающие оптимальные условия и максимальное богатство орнитокомплексов, неуклонно сменяются длительной стадией затухания. Последняя, напротив, характеризуется пониженной жизненной емкостью и обедненным составом населения птиц (рис. 1.9).

Рис 1.9

            Ранние и средние этапы сукцессий местообитаний в большинстве случаев свойственны прохладно-влажным фазам внутривековых циклов климата, а стадии затухания - тепло-сухим. Течение сукцессий на различных этапах климатических циклов формируют качественно новые экологические условия для зооценозов.

            В аридной и семиаридной зонах Северной Евразии состояние водоемов как местообитаний водоплавающих птиц определяют направленные изменения надводной растительности, главным образом тростника. На водоемах постоянного обводнения - дельтовых и пойменных - сукцессии надводных зарослей, от момента их образования через стадию мозаичной структуры до образования сплошного зарастания - изменяют гнездовую емкость для водоплавающих птиц, по схеме: формирование условий - оптимум - пессимум (рис.1.9). Сукцессии надводных зарослей в значительной мере определяют и течение гидрохимических и гидробиологических процессов. Для мозаичных структур зарослей характерны высокие показатели стока биогенных элементов, благоприятный кислородный режим, преобладание в балансе органического вещества процессов интенсивного разложения, высокие темпы разложения микроорганизмами биогенных элементов на более простые соединения, пригодные для усвоения. Такая экологическая обстановка обусловливает высокую продуктивность первичных звеньев экосистемы - бактерий и фитопланктона, что, в свою очередь, определяет благоприятное состояние более высоких звеньев трофической пирамиды - богатство состава и обилие погруженной растительности, зоопланктона, бентоса, гнездящихся птиц (Горбунов, 1976; Кривенко, 1975, 1991).

            На более поздних стадиях сукцессий дельтовых и пойменных биогеоценозов, приближающихся к стадии затухания, вследствие увеличения проективного покрытия надводной растительности, в балансе органического вещества намечается преобладание процессов накопления, ухудшается кислородный режим, уменьшается приток биогенных элементов и снижаются темпы их разложения. Такой «сдвиг» в течение гидрохимических процессов отрицательно влияет на продуктивность первичных звеньев трофической пирамиды - развитии бактерий и фитопланктона, обедняет видовой состав и мозаичность зарастания погруженной растительности. В свою очередь видовое разнообразие зоопланктон и бентос как производные ряда составляющих (кислородного режима, обилия фитопланктона, разнообразия погруженной растительности и т.д.) обедняется по составу, снижается его биомасса. Доминирование сплошных зарослей тростника уменьшает и гнездовую емкость для птиц. Общим итогом рассматриваемого процесса на затухающих стадиях динамики является падение биологической продуктивности биогеоценоза на большинстве уровней его организации. В целом для динамики ценозов дельт и пойм рек свойственна значительная эндогенность - развитие по внутренним законам.

            В аналогичном режиме, близком к эндогенному типу, происходят направленные изменения в местообитаниях суши дельт и пойм рек - островах и озерных побережьях с травянистой или древесно-кустарниковой растительностью.

            На озерах  аридной и семиаридной зон многолетняя динамика ценозов также имеет направленный характер и развивается по той же схеме: формирование условий - оптимум-пессимум условий. В то же время, вследствие циклического характера поступления в эти водоемы с площадей водосбора воды, твердого стока и химических веществ, в прохладно-влажные фазы климатического цикла скорость сукцессий здесь замедляется, а в тепло-сухие фазы - резко ускоряется. В целом сукцессионные процессы на озерах в значительной степени зависят от внешних причин, то есть носят более экзогенный характер. Затухающие стадии динамики озер засушливых территорий со свойственной им пониженной биологической продуктивностью проявляются более резко, чем на водоемах постоянного обводнения (Кривенко, 1991). По сходной схеме развивается динамика озерных биогеоценозов тундры (Гусаков, 1988).

            В целом в сукцессиях водных биогеоценозов и в том числе водоплавающих птиц ведущая роль принадлежит динамике надводной растительности. Структуре надводной растительности принадлежит и ведущая роль в изменении емкости местообитания для гнездящихся водоплавающих птиц (рис.1.9).

            Рассмотренные особенности динамики водных биогеоценозов или отдельных водных экосистем показывают, что их эволюционной адаптацией является периодическое прерывание затухающих стадий развития, в результате которого происходит обновление жизненных арен и сообществ в целом. Прерывание затухающих стадий динамики вызывается резкими изменениями гидрологического режима водоемов - их периодически пониженной или повышенной обводненностью. Такие изменения происходят постоянно, что и определяет длительность существования динамических систем – мелководных озер и пойменно-дельтовых комплексов, Наиболее сильно они проявляются и имеют максимальные экологические последствия на рубежах между стадиями  внутривековых и вековых циклов климата. Частота и мощность проявления прерывающих сукцессию явлений на континентальных водно-болотных угодьях в общем пропорциональна уровню континентальности условий.

            Прерывание затухающих стадий динамики биогеоценозов (освобождение от излишней органики и солей) на водоемах различного типа происходит различными путями:

§         в дельтовых областях - в результате поступательного в пространстве развития дельт или полной смены их местоположения (за большие отрезки времени);

§         на бессточных озерах аридных территорий - за счет полного или частичного обсыхания озерного ложа, и последующего эолового выноса излишней органики и солей, наполнения водоема и выноса и осаждения солей на временно залитых участках суши;

§         на побережьях внутренних морей - в процессе периодического подтопления или высвобождения прибрежной суши;

§         в поймах рек - за счет чередования высоких и низких половодий, меандрирования русел;

§         на озерах тундры и лесотундры - в результате прорыва береговой линии, вследствие термокарстовых процессов и спуска озера.

            Прерывание затухающих стадий развития водных биогеоценозов в процессе внутривековой и вековой изменчивости климата придает их динамике четко выраженный полициклический характер (Кривенко, 1976, 1991).

            В природных условиях в большинстве случаев мы имеем дело с полициклическим характером развития не только водных биогеоценозов, но и биогеоценозов суши, который на водных объектах наиболее выражен.  Полициклический характер сукцессий ценозов, определяемый в первую очередь изменчивостью климата, следует рассматривать как типичное и широко распространенное явление в жизни живой природы. Циклы климата, циклы численности отдельных видов животных и водных биогеоценозов в целом представляют собой единый природный процесс, характерный как для зональных, так и для интразональных типов ландшафтов. По этой же схеме происходит развитие сообществ более мелких ландшафтных таксонов (Природные циклы Барабы..., 1982; Максимов, 1991; Кривенко, 1987, 1991).

Временные интервалы циклов численности водоплавающих птиц и характер влияния на них климатических тенденций. Как было показано нами кли­матические циклы как производное циклов солнечной активно­сти по мере развития прохладно-влажных или тепло-сухих тенденций, существенно влияя на число загнездившихся пар и успешность размножения того или иного вида птиц, определяя в конечном итоге циклический характер динамики его численно­сти (рис.1.9). В зависимости от полноты материала в изменении числен­ности отдельных видов или групп видов водоплавающих птиц удается проследить циклы различной про­должительности: в полупустынных, степных  и лесостепных районах - в 7-11, 32-45 и 70-80 лет, в лесной зоне, лесо­тундре и тундре - в 3-4 и 11-14 лет (Мартынов, 1984; Кривенко, 1991; Азаров, 1990; Минеев, 1999). Вероятно, во всех при­родных зонах циклические изменения численности водоплаваю­щих птиц происходят во временных интервалах, близких к внутривековым и вековым циклам климата и не известны лишь из-за отсутствия необходимого материала или для районов с морскими вариантами климата, где циклика существенно сглажена. В то же время эти изменения не следуют строго за циклами климата по целому ряду причин.

           Климатические циклы в первую очередь отражаются на сук­цессиях местообитаний, которые в аридных и семиаридных районах являются ведущим фактором динамики численности птиц. С момента воздействия гидротерми­ческого фактора сукцессии местообитаний развиваются по эндогенным ритмам, определяя в своих временных интервалах стадии формирования, оптимума, пессимума условий (рис.1.8). Этим эндогенным процессам с периодами от 3-4 до 25-40 лет и подчиняются в первую очередь изменения численности отдельных видов птиц.

Рассматриваемая зависимость прослеживает­ся на многих водоемах. Так в дельте Волги речной сток как результирующая климатических цик­лов влияет на скорость прироста аллювиальной суши и темпы развития древесно-кустарниковой растительности в обратной зависимости. Ведущим же фактором динамики численности колониально гнездящихся птиц этого района становится ход сукцессий дре­востоя – гнездовых стаций птиц (Кривенко, 1991).

            Таким образом, климатические циклы, преломляясь че­рез сукцессии местообитаний, влияют на численность птиц в многоступенчатом и запаздывающем режиме.

Асинхронность динамики орнитокомплексов как типичное явление.

Рис. 1.10

Общим правилом в изменении численности гнездового населения водоплавающих птиц является асинхронность роста численности отдельных видов. В соответствии с экологической специализацией оптимум условий формируется для одних видов на ранних этапах сукцессий, для других - на средних, для третьих - на достаточно поздних стадиях (рис. 1.9).

Продолжительность периода экологического оптимума у отдельных видов птиц различна: значительна у одних видов и чрезвычайно коротка у других. Различия в сроках наступления периода экологического оптимума вида и его продолжительности определяют тип динамики численности каждого вида и общую асинхронность динамики численности отдельных видов орнитокомплекса (рис. 1.9, 1.10).

Видовые различия в продолжительности периода экологического оптимума во многом объясняют различную уязвимость отдельных видов водоплавающих птиц. Виды с наиболее коротким периодом экологического оптимума чаще испытывают депрессии численности и оказываются в критическом положении.  

Таким образом, разновременная динамика численности отдельных видов водных орнитокомплексов является характерной чертой их состояния как адаптивная реакция на изменения ус­ловий обитания в ходе сукцессий местообитаний. Эти особенно­сти динамики населения водоплавающих птиц проясняют второе противоречие гелиобиологической концеп­ции - отсутствие синхронной динамики численности у отдельных видов, в том числе у близкородственных животных.

Асинхронность динамики численности вида. Для населения конкретного вида изучаемой группы птиц характерна асинхронность динамики его численности, свойственная даже относительно небольшим природно-территориальным комплексам местообитаний. Эта особенность в первую очередь - следствие разнофазного течения сукцессий местообита­ний, т. е. нахождения их одновременно на различных стадиях развития. Разнофазность обусловливается особенностями геоморфологии и гидрологии водоемов, локальными и региональ­ными различиями температурных условий, скользящим развити­ем в пространстве гидроклиматических циклов.

           На озерах Казахстана и юга Западно-Сибирской равнины локальная и региональная асинхронность развития гидрологических тенденций, а также специфичность сукцессий на водоемах различного типа формируют сложную систему местообитаний различных стадий динамики. По этим причинам благоприятные условия для гнездования водо­плавающих птиц создаются: на мелководных озерах - на следующий год после наполнения; на более глубоководных -  на второй, третий (рис.1.11).

Рис 1.11

           В других вариантах анализа, например с начала развития теплой, сухой фазы климата, обсыхание озер в лесостепи и степи начинается на 1-3 года позднее, чем в полупустыне. В северо-таежных районах Западно-Сибирской равнины в годы низкой обводненности максимальная численность гнездя­щихся водоплавающих птиц наблюдается в устье Оби, в годы средней обводненности - в Двуобье, а в годы максимального обводнения - в   озерно-болотных   комплексах  редколесий. В процессе развития гидрологического цикла и соответствующих различий в обводненности, указанных районов, их роль как мест массового гнездования водоплавающих птиц последовательно чередуется. В каждом конкретном сезоне изменения численности птиц здесь происходят в противофазном режиме (рис.1.12).

            Противофазная динамики численности и успешности размножения водоплавающих птиц часто наблюдается в смежных участках тундр, например на Ямале и Таймыре, в районах которые испытывают влияние различных типов климата: первый - умеренно континентального, второй - резко континентального.

В различных природных зонах оптимум условий для вида (группы видов) водоплавающих птиц как следствие воздействия гидрометеорологических факторов формируется на различных фазах климатического цикла. Так в пустыне и степи условия для размножения большинства видов птиц становятся оптимальными при переходе многоводной фазы к периоду средней обводненности. В тоже время в этой природной зоне там, где имеются районы с  возвышенным рельефом, которым свойственны мелководные водоемы, оптимум условий для размножения создается и в периоды максимального развития прохладно-влажных усло­вий.

В лесостепи оптимальные условия для птиц образуются на стадии климатического цикла, приближающегося к концу фазы средней обводненности, по мере увеличения продолжительности безморозного периода. В лесной зоне, тундре и лесотундре условия для большинст­ва видов птиц становятся оптимальными в начале тепло-сухой фазы климата при значительном повышении лет­них температур и уменьшении количества осадков.

Таким образом, природные факторы, опреде­ляющие условия обитания вида, меняясь по составу и силе проявления в пространстве и времени, создают на любой фазе климатического цикла четко выраженную асинхронность в динамике населения вида.

Объективно существующие закономерности сукцессионных процессов и развития гидрометеорологических условий позволяют рассматривать небольшие, а также доста­точно крупные природно-территориальные комплексы водоемов не только как дискретные ландшафтные образования, но и как единые взаимосвязанные системы с последовательно меняющи­мися условиями обитания. Это обстоятельство придает динамике численности вида весьма упорядоченный характер,  нередко приближающейся к динамике гетерохронного (противофазного) типа.

Степень стабильности гнездового населения вида. По вопросу гнездового консерватизма птиц высказывались диаметрально противоположные  мнения. Ряд исследователей в результате многолетнего кольцевания уток и повторных отловов на гнездах убедительно показали, что по­давляющее число птиц ежегодно возвращается на старые места гнездования (цикл работ Ю.А.Исакова, Х.Д.Михельсона). А.М.Чельцов-Бебутов и Т.В.Кошкина (1968), анализируя данные кольцевания, пришли к заключению, что для уток даже в течение нескольких лет характерна частая смена мест гнездования и линьки. К правильному пониманию вопроса, на наш взгляд, ближе всех стояли Т.П.Шеварева и А.А.Кищинский, которые допускали в пространственной организации населения водоплавающих птиц существование, как значительного гнездового консерватизма, так и широкого перемешивания популяций.

           Проведенные нами исследования в дельте Волги и на Маныче показывают, что в ходе сукцессий водных местообитаний - после­довательных и направленных смен, лишь на определенное число лет. На это время благоприятные условия обеспечивают относительную стабильность гнездящихся особей, способствуя форми­рованию элементарных популяций вида. Период оптимальных условий нередко составляет 1-2 года, но может сохраняться и на протяжении 6-8 лет. По мере сукцессий местообитаний и неуклонного снижения его жизненной емкости численность вида в конкретной части водоема или на всем водоеме снижается, а масштаб их выселения возрастает;  птицы покидают такие местообитания в поиске более благоприятных.

            Постепенная смена мест гнездования водоплавающих птиц в процессе сукцессий местообитаний прослежена многими исследователями.

Вероятно, при понижении местообитания жизненной емкости в ходе сукцессий птицы, гнездящиеся здесь ранее, удаля­ются и за многолетний период разлетаются в поисках мест для гнездования чаще всего  в  широтном направлении.

Вектор перемещения птиц при переселении меняется на противоположное направление при смене климатической фазы: прохладно-влажной на теплую, сухую или наоборот. Циклические изменения климата придают многолетнему движению гнездовых группировок вида в пространстве “режим маятника” (колебательный характер). Таким образом, смена мест гнездования птиц происходит в пределах определенных границ.

            Колебательное движение в пространстве населения водопла­вающих и околоводных птиц прослежено А.Н.Формозовым (1959) на фоне развития теплой, сухой фазы климата векового масшта­ба, охватившей период 1930-1940 гг. и сменившейся в последующие годы на мощное обводнение.

           Колебательный в пространстве характер смены мест гнездования водоплавающих птиц просле­живается в низовьях Оби и сопредельных озерно-болотных комплексах, которые происходят на фоне чередования многоводных и маловодных лет (рис.1.10).

       Наблюдающиеся 5-10-кратные колебания численности птиц тундры по мнению А.А.Кищинского (1988) не могут быть следствием естественной динамики местных популяций, а являются результатом их перераспреде­ления на обширных территориях. По наблюдениям А.А.Кищинского у уток и куликов тундры смена мест гнездования не столь выражена, как у пернатых хищников, по причине специализации последних к использованию сильно изменяющихся кормовых ресурсов. Тем не менее, в целом автор расценивает территориальные перемещения многих видов гнез­дящихся птиц тундры как циклический процесс, являющий­ся одним из путей адаптации к использованию флюктуирующих кормовых ресурсов динамичных северных экосистем.

Оценивая степень динамичности популяций водоплавающих и околоводных птиц в различных природных зонах Северной Евразии, можно констатировать, что пространственная организация их населения на видовом уровне - есть производное сукцессий местообитаний и климатических условий. Динамичный тип пространственной организации свойствен северным и аридным районам и особенно проявляется у молодых птиц. Более стабильные условия умеренных широт благоприятствуют более стабильному типу организации популяций птиц. Тем более стабильны популяции, заселяющие районы с морским климатом.

Общая схема динамики населения вида.На основании изло­женных положений внутриареальное состояние любого вида водоплавающих птиц следует рассматривать как динамичный, но достаточно упорядоченный процесс, в основе которого заложены следующие процессы:

§         циклические изменения климата и направленные изменения местообитаний, развивающиеся по схеме: формирование условий - оптимум-пессимум и которые в совокупности определяют циклический характер ди­намики численности вида, а в равной мере и периодическую смену мест его гнездования;

§         разнофазное течение сукцессий местообитаний, обеспечиваю­щее асинхронный характер изменений численности локальных группировок, а также возможность вселения особей из затухающих ценозов;

§         чередование фаз увлажнения в гидроклиматических циклах, обусловливающее пространственную динамику населения вида в колебательном режиме и существование его территориальных группировок в пределах четко очерченных границ;

§         развитие всех указанных процессов в полициклическом ре­жиме как следствие внутривековой изменчивости климата.

Изложенную картину изменений численности и территориальных перемещений птиц на фоне многолетней динамики водоемов следует расценивать как принципиально возможную  схему. На эту взаимосвязь наклады­вает отпечаток целая совокупность внешних факторов. Одни из них носят долговременный характер (преобразование ландшаф­тов человеком), другие - кратковременный (неблагоприятные условия зимовки). Эти факторы влияют на численность гнездящихся или линяющих птиц независимо от жизненных условий конкретного водоема.

Специальные исследования подтверждают правильность разработанной схемы количественной и пространственной динамики водоплавающих птиц (Ю.Н.Минеев, 1999; О.Ю.Минеев, 2000).